Функции гормонов семенников у животных

Функции гормонов семенников у животных

Функции гормонов семенников у животных

Семенники — бифункциональные органы, продуцирующие тестостерон (мужской половой гормон) и сперматозоиды (мужские половые клетки). Эти функции выполняются специализированными клетками трех типов: 1) сперматогониями и более дифференцированными половыми клетками, локализованными в семенных канальцах; 2) клетками Лейдига (называемыми также интерстициальными клетками), которые разбросаны в соединительной ткани между извитыми семенными канальцами; эти клетки продуцируют тестостерон в ответ на Л Г и 3) клетками Сертоли, образующими базальную мембрану семенных канальцев. Клетки Сертоли поставляют питательную среду, необходимую для дифференцировки и созревания половых клеток; в частности, под влиянием ФСГ они секретируют белок, связывающий андрогены (АСБ). Сперматогенез стимулируется пептидными гормонами ФСГ и ЛГ, выделяющимися из гипофиза. Для осуществления этого процесса необходимы среда, обеспечивающая дифференцировку половых клеток, и большая концентрация тестостерона, чем в системной крови. Эти условия выполняются с помощью локальной секреции АСБ и тестостерона клетками Сертоли и клетками Лейдига соответственно.

БИОСИНТЕЗ И МЕТАБОЛИЗМ ГОРМОНОВ СЕМЕННИКОВ

Синтез

Андрогены семенников синтезируются клетками Лейдига в интерстициальной ткани: в этих клетках содержится практически вся ЗР-гидроксистероид-дегидрогеназа семенников — фермент, катализирующий ключевой этап биосинтеза тестостерона.

А. Биосинтетические пути.

1. Тестостерон служит непосредственным предшественником половых стероидов, подобно тому, как холестерол служит предшественником кортикостероидов надпочечников. Скорость — лимитирующим этапом, как и в надпочечниках, является отщепление

боковой цепи холестерола. Превращение холестерола в прегненолон в надпочечниках, яичниках и семенниках происходит идентично. Однако в двух последних тканях реакция стимулируется не АКТГ, а ЛГ.

Превращение прегненолона в тестостерон протекает с участием пяти ферментов: 1) Зр-гидроксистероид-дегидрогеназы ; 2) А5А-изомеразы; 3) -гидроксилазы; и 5) -гидроксистероид-дегидрогеназы . Соответствующая последовательность реакций, получившая название прогестеронового (или ) пути, показана на рис. 50.1 справа. Превращение прегненолона в тестостерон может происходить также и по дегидроэпиандростероновому (или А5) пути (рис. 50.1, слева). В семенниках человека, по-видимому, преобладает Д4-путь. Важно помнить, однако, что семенники человека мало доступны для исследования и большинство работ по выявлению этих путей проводилось на животных. Возможны существенные видовые различия.

Перечисленные пять ферментов локализованы в микросомной фракции семенников крысы, причем обнаружена тесная функциональная связь между активностями Зр-ОН-СД и Дм-изомеразы и между активностями -гидроксилазы и -лиазы. Эти ферментные пары изображены в общей последовательности реакции на рис. схеме путей биосинтеза андрогенов в микросомных мембранах тестикулов на рис. 50.2. На последнем рисунке отражено поступление различных субстратов биосинтеза тестостерона в микросомы, а также последовательность их включения в цепь реакций Д4-пути. В силу наличия четырех потенциальных субстратов для единственной, по-видимому, З-ОН-СД существует множество альтернативных путей. Путь, избираемый в каждом конкретном случае зависит, вероятно, от концентрации субстратов вблизи различных ферментов. Изменения концентраций могут быть обусловлены разделением субстратов в микросомной мембране.

2. Другие гормоны семенников. Дигидротестостерон (ДГТ) образуется из тестостерона в результате восстановления кольца А под действием фермента -редуктазы. Суточная секреция ДГТ семенниками человека составляет примерно 50-100 мкг, однако подавляющая часть ДГТ является продуктом периферического превращения (см. ниже).

В семенниках вырабатываются также небольшие, но все же существенные количества женского полового гормона. Большая часть образующегося у самцов — это результат периферической ароматизации тестостерона и андростендиона. Считается, что в синтезе Е2 участвуют клетки Лейдига, клетки Сертоли и семенные канальцы. Роль Е2 у самцов не установлена. Возможно, он участвует в механизмах регуляции ФСГ.

Рис. 50.1. Пути биосинтеза тестостерона. Слева дегидроэпиандростероновый (или Д5) путь, справа прогестероновый (или Д4) путь.

Чрезмерно высокое содержание Е2 в плазме и изменения соотношениясвободный Е2: тестостерон характерны для пубертатной или постпубертатной гинекомастии, а также для хронических болезней печени или при гипертиреозе.

Б. Возрастные изменения продукции тестикулярных гормонов

У плодов и новорожденных крыс преобладает тестостерон. Однако вскоре после рождения семенники начинают производить только андростерон. Способность к образованию тестостерона восстанавливается в период полового созревания и сохраняется

Рис. 50.2. Схема биосинтеза андрогенов в микросомной мембране семенников. Мембрана изображена в виде горизонтальной линии, что, возможно, соответствует ее виду в клетке. Однако в препаратах микросом она образует пузырьки (везикулы). А — андростендион, Т — тестостерон. (Reproduced, with permission, from DeGroot L. J. Endocrinology, Vol. 3, Grune and Stratton, 1979.)

до конца жизни. Аналогичные результаты получены и в отношении других видов. Вполне возможно, что такие же возрастные изменения наблюдаются у человека.

Секреция и транспорт

В венозной крови семенников присутствует несколько стероидов, но главный стероид, секретируемый семенниками взрослой особи ,- это тестостерон. У мужчин суточная секреция тестостерона составляет в норме 5 мг. Процесс секреции тестикулярных стероидов, по-видимому, не регулируется; как и другие стероидные гормоны, тестостерон, очевидно, секретируется по мере образования.

В плазме большинства млекопитающих, в том числе и человека, имеется -глобулин, специфически связывающий тестостерон с относительно высоким сродством и ограниченной емкостью (табл. 50.1). Этот белок, называемый обычно секс-гормон-связывающим глобулином (СГСГ) или тестостерон-эстроген-связывающим глобулином (ТЭСГ), образуется в печени. Его продукция усиливается под действием эстрогенов (у женщин концентрация СГСГ в сыворотке вдвое выше, чем у мужчин) при определенных болезнях печени и при гипертиреозе; под влиянием андрогенов с возрастом и при гипотиреозе образование данного белка уменьшается. Многие из этих факторов влияют также на синтез кортикостероид-связывающего глобулина (см. гл. 48) и тиреотропин — связывающего глобулина (см. гл. 46). Поскольку СГСГ и альбумин связывают до 97—99% циркулирующего в крови тестостерона, лишь небольшая его часть находится в крови в свободной (биологически активной) форме. Основная функция СГСГ состоит, вероятно, в том, чтобы ограничивать концентрацию свободного тестостерона в сыворотке.

Таблица 50.1. Связывание гормонов с секс-гормон-связывающим глобулином (СГСГ)

Тестостерон связывается с СГСГ с большим сродством, чем эстрадиол (табл. 50.2), поэтому при изменении концентрации СГСГ содержание свободного тестостерона меняется в большей степени, чем свободного эстрадиола. Увеличение концентрации СГСГ способствует росту соотношения свободный.

Таблица 50.2. Приблизительное сродство стероидов к связывающим белкам плазмы

эстрадиолгтестостерон. Этот феномен имеет место при старении, циррозе печени и гипертиреозе и, следовательно, вносит определенный вклад в признаки и симптомы «эстрогенизации», свойственной этим состояниям.

Периферический метаболизм и экскреция

А. Метаболические пути. Метаболические превращения тестостерона осуществляются двумя путями. Один путь включает в себя окисление в 17-м положении, другой — восстановление двойной связи кольца А и 3-кетогруппы. В результате первого пути, функционирующего во многих тканях, в том числе и в печени, образуются 17-кетостероиды как правило, лишенные активности или обладающие более слабой активностью, чем исходное соединение. Второй путь, менее эффективный, протекает главным образом в тканях-мишенях и ведет к образованию активного метаболита—ДГТ, а также эстрадиола и анд-ростандиола. Этиохоланолон и андростерон — это 5 P-восстановленные продукты андрогенов.

Б. Метаболиты тестостерона. Наиболее важный метаболит тестостерона — ДГТ — представляет собой активную форму гормона и обнаруживается во многих тканях, включая семенные пузырьки, предстательную железу, наружные половые органы и некоторые участки кожи. В плазме взрослых мужчин содержание ДГТ примерно в десять раз ниже содержания тестостерона: за сутки его образуется приблизительно 400 мкг (сравните с 5 мг тестостерона). Превращение тестостерона в ДГТ катализируется NADPH-зависимой 5 а-редуктазой.

Таким образом, тестостерон можно рассматривать как прогормон по двум причинам: во-первых, он превращается в более активное соединение дигидротестостерон и, во-вторых, превращение это происходит главным образом в тканях, расположенных вне семенников. Небольшая часть тестостерона ароматизируется, образуя эстрадиол, что особенно важно для мозга, где эти гормоны участвуют в формировании полового поведения животных. Андростандиол, еще один высоко активный андроген, также образуется из тестостерона.

Главные 17-кетостероидные метаболиты тестостерона—андростерон и этиохоланолон—конъюгируют в печени с глюкуронидом и сульфатом с образованием водорастворимых экскретируемых соединений. Количественное определение 17-кетостероидов в моче использовалось ранее в качестве теста на андрогенную активность. Теперь, однако, установлено, что этот показатель слабо отражает гормональный статус in vivo.

2. Генеративная и гормональная функция семеников

Семенники – парная половая железа, овальной формы. Выделяемый ею секрет состоит из клеточных элементов (спермии), а не из жидкости.

Созревание спермиев (спермиогенез). По достижении животным половой зрелости в семеннике его проис­ходят сложные процессы, сводящиеся к созреванию и формированию спермиев — спермиогенез.

В спермиогенезе различают четыре периода: размножение, рост, созре­вание и формирование спермиев.

На базальной мембране канальца спермиогонии-сравнительно мелкие клетки, находящиеся в различных стадиях деления (стадия размножения). Над спермиогониями лежат более крупные клетки с ясно выраженным темным ядром-спермициты 1го порядка (стадия роста). При делении спермиоцитов 1го порядка появляются спармиоциты 2го порядка – преспермиотиды. Каждая преспермиотида делясь, дает 2 спермиотиды, после чего начинается стадия формирования. Последняя протекает в протоплазматических отростках синтиция Сертоли.

Образовавшись в извитом канальце, спермиотиды поступают в свободную поверхность цитоплазмы синтиция и формируются в спермиев.

Сущность созревания как спермия, так и яйца заключается в уменьше-нии в них при редукционном делении количества ядерного вещества и ци-топлазмы, т. е. в продольном расщеплении хромосом. При последующем делении хромосомы, не расщепляясь вдоль, распределяются между двумя клетками поровну .

Сформировавшиеся спермии перемещаются в прямые канальцы, достигают сети семенника и через спермиовыносящие протоки проникают в головку придатка. Отсюда, по мере накопления, они продвигаются в канал придатка, где происходит их окончательное созревание, заключающееся в образовании липопротеидной оболочки, покрывающей спермий и придающей ему устойчивость во внешней среде. Помимо защитной оболочки спермии приобретают в канале придатка отрицательный электрический заряд, предотвращающий спермиоагглютинацию и утрачивают цитоплазматическую капельку.

Мужские половые гормоны носят название андрогенов. Различают несколько гормонов, относящихся к андрогенам, их которых наиболее важен тестостерон. Он стимулирует рост, развитие органов размножения и вторичных половых признаков, а так же определяет влечение к самкам- половую потенцию. Тестостерон участвует в стадиях завершения сперматогенеза. При его отсутствии подвижных, зрелых сперматозоидов не образуется.

Андрогены регулируют секрецию придаточных половых желез, стимулируя образование отдельных компонентов этих секретов. Половые гормоны заметно влияют на обмен ве-в в организме, увеличивая образование белка и в тоже время уменьшая кол-во жира. У молодых животных они стимулируют рост тела. Эти гормоны действуют на ф-ции почек, надпочечников и поджелудочной железы, на пигментацию кожи и на кроветворение.

Андрогены обр-ся в орг-ме самцов еще до половой зрелости. Но не в семенниках, а в коре надпочечников. В период полового созревания аденогипофиз выделяет гонадотропины, котор стимулируют развитие спермиогенного эпителия, придаточных половых желез и спермиогенеза.

3. Половая и физиологическая зрелость.

Половая зре­лость — способность животных производить потомство. Она характери­зуется образованием яйцеклеток и проявлением половых циклов у самок, выделением спермы у самцов, выработкой половых гормонов, обусловли­вающих развитие вторичных половых признаков. С наступлением половой зрелости спермиогенез у мужских особей и овогенез у женских продолжает­ся в течение всей репродуктивной жизни. Животные приобретают харак­терные черты (внешний вид, формы тела и др.), присущие мужскому и жен­скому индивидууму.

В период полового созревания в организме животного происходит сложная морфофункциональная перестройка, ведущая к новому физиологи­ческому состоянию.

Сроки наступления половой зрелости зависят от многих факторов и прежде всего от вида, породы, пола, климата, кормления, ухода, содер­жания, наличия нейросексуальных раздражителей (общение между разно­полыми животными). Чем короче жизнь представителей того или иного ви­да, тем раньше происходит их половое созревание. Домашние животные достигают половой зрелости раньше, чем дикие.

Половая зрелость у животных наступает в различные сроки (в среднем в возрасте, мес): верблюдицы9-12)_ кобылы12-15) коровы6-9) свиньи овцы и козы5-8)собаки6-8

Половая зрелость проявляется всегда раньше, чем заканчиваются ос­новной рост и развитие животного. Поэтому наступление половой зрелости еще не свидетельствует о готовности организма животного к воспроизвод­ству потомства. Использование животных для воспроизведения сразу после наступления половой зрелости отрицательно сказывается не только на са­мих животных, но и на их потомстве. У таких самок недостаточно развиты половая система, костный таз, молочная железа. Первые половые циклы, как привило, неполноценные, аритмичные.

Физиологически зрелые самки и самцы характеризуются за­вершением формирования организма, приобретением экстерьера и 65 — 70% живой массы, присущими взрослым животным данной породы и пола. Фи­зиологическую зрелость самцов и самок определяют по возрасту, живой массе и степени развития половых органов. Обычно физиологическая зре­лость, свидетельствующая о возможности использования молодых жи­вотных для воспроизводства, наступает в следующие сроки (в .возрасте):кобылы)коровы16-18)овцыкозы12-18)св9-12)соб10-12 переводом животноводства на промышленную основу своевременное осеменение ремонтных самок приобретает особо важное значение. Опыт работы специализированных комплексов, ферм свидетельствует, что при интенсивном выращивании телок крупных молочных пород (холмогорской, черно-пестрой и др.) можно и нужно осеменять их с 16-месячного возраста при живой массе 350 кг, чтобы к 18 мес все они были беременными. От­дельных хорошо развитых телок, достигших физиологической зрелости, осеменяют в более ранние сроки. Хорошо выращенных телок мясных пород — казахской белоголовой и герефордской — осеменяют не позднее 15-месячного возраста с живой массой 330 — 350 кг

Молодых свинок крупной белой породы в промышленных стадах реко­мендуется осеменять первый раз в возрасте 9—10 мес (живая масса 120 кг) а в племенных хозяйствах — 9—10 мес при достижении живой массы не ме­нее 130 кг. Воспроизводительная способность своевременно осемененных ремонтных самок сохраняется на долгие годы. Однако важно к этому вре-мени вызвать у телок регулярное проявление половых циклов. В данном случае половые органы у них достигают оптимального развития и повышается оплодотворяемость животных. У таких животных при родах значительно реже регистрируются различные осложнения.

Гормоны семенников, яичников и плаценты, их роль в организме. Регуляция гормональных функций семенников, яичников и плаценты

Семенники (яички) имеют две части, являясь железами и внешней, и внутренней секреции. Как железы внешней секреции они вырабатывают сперму, а эндокринную функцию осуществляют содержащиеся в них клетки Лейдига, которые секретируют мужские половые гормоны (андрогены), в частности D4-андростендион и тестостерон, основной мужской гормон. Клетки Лейдига вырабатывают также небольшое количество эстрогена (эстрадиола).

Семенники находятся под контролем гонадотропинов. Гонадотропин ФСГ стимулирует образование спермы (сперматогенез). Под влиянием другого гонадотропина, ЛГ, клетки Лейдига выделяют тестостерон. Сперматогенез происходит только при достаточном количестве андрогенов. Андрогены, в частности тестостерон, ответственны за развитие вторичных половых признаков у мужчин.

Нарушение эндокринной функции семенников сводится в большинстве случаев к недостаточной секреции андрогенов. Например, гипогонадизм — это снижение функции семенников, включая секрецию тестостерона, сперматогенез или и то, и другое. Причиной гипогонадизма может быть заболевание семенников, либо — опосредованно — функциональная недостаточность гипофиза.

Повышенная секреция андрогенов встречается при опухолях клеток Лейдига и приводит к чрезмерному развитию мужских половых признаков, особенно у подростков. Иногда опухоли семенников вырабатывают эстрогены, вызывая феминизацию. В случае редкой опухоли семенников — хориокарциномы — продуцируется столько хорионических гонадотропинов, что анализ минимального количества мочи или сыворотки дает те же результаты, что и при беременности у женщин. Развитие хориокарциномы может привести к феминизации.

Гормоны яичников. Яичники имеют две функции: развитие яйцеклеток и секреция гормонов. Гормоны яичников — это эстрогены, прогестерон и D4-андростендион. Эстрогены определяют развитие женских вторичных половых признаков. Эстроген яичников, эстрадиол, вырабатывается в клетках растущего фолликула — мешочка, который окружает развивающуюся яйцеклетку. В результате действия как ФСГ, так и ЛГ, фолликул созревает и разрывается, высвобождая яйцеклетку. Разорванный фолликул превращается затем в т.н. желтое тело, которое секретирует как эстрадиол, так и прогестерон. Эти гормоны, действуя совместно, готовят слизистую матки (эндометрий) к имплантации оплодотворенной яйцеклетки. Если оплодотворения не произошло, желтое тело подвергается регрессии; при этом прекращается секреция эстрадиола и прогестерона, а эндометрий отслаивается, вызывая менструацию.

Хотя яичники содержат много незрелых фолликулов, во время каждого менструального цикла созревает обычно только один из них, высвобождающий яйцеклетку. Избыток фолликулов подвергается обратному развитию на протяжении всего репродуктивного периода жизни женщины. Дегенерирующие фолликулы и остатки желтого тела становятся частью стромы — поддерживающей ткани яичника. При определенных обстоятельствах специфические клетки стромы активируются и секретируют предшественник активных андрогенных гормонов — D4-андростендион. Активация стромы возникает, например, при поликистозе яичников — болезни, связанной с нарушением овуляции. В результате такой активации продуцируется избыток андрогенов, что может вызвать гирсутизм (резко выраженную волосатость).

Пониженная секреция эстрадиола имеет место при недоразвитии яичников. Функция яичников снижается и в менопаузе, так как запас фолликулов истощается и как следствие падает секреция эстрадиола, что сопровождается целым рядом симптомов, наиболее характерным из которых являются приливы. Избыточная продукция эстрогенов обычно связана с опухолями яичников. Наибольшее число менструальных расстройств вызвано дисбалансом гормонов яичников и нарушением овуляции.

Гормоны плаценты человека. Плацента — пористая мембрана, которая соединяет эмбрион (плод) со стенкой материнской матки. Она секретирует хорионический гонадотропин и плацентарный лактоген человека. Подобно яичникам плацента продуцирует прогестерон и ряд эстрогенов.

Хорионический гонадотропин (ХГ). Имплантации оплодотворенной яйцеклетки способствуют материнские гормоны — эстрадиол и прогестерон. На седьмой день после оплодотворения человеческий зародыш укрепляется в эндометрии и получает питание от материнских тканей и из кровотока. Отслоение эндометрия, которое вызывает менструацию, не происходит, потому что эмбрион секретирует ХГ, благодаря которому сохраняется желтое тело: вырабатываемые им эстрадиол и прогестерон поддерживают целость эндометрия. После имплантации зародыша начинает развиваться плацента, продолжающая секретировать ХГ, который достигает наибольшей концентрации примерно на втором месяце беременности. Определение концентрации ХГ в крови и моче лежит в основе тестов на беременность.

Плацентарный лактоген человека (ПЛ). В 1962 ПЛ был обнаружен в высокой концентрации в ткани плаценты, в оттекающей от плаценты крови и в сыворотке материнской периферической крови. ПЛ оказался сходным, но не идентичным с гормоном роста человека. Это мощный метаболический гормон. Воздействуя на углеводный и жировой обмен, он способствует сохранению глюкозы и азотсодержащих соединений в организме матери и тем самым обеспечивает снабжение плода достаточным количеством питательных веществ; одновременно он вызывает мобилизацию свободных жирных кислот — источника энергии материнского организма.

Читайте также:  Эстрадиол за что отвечает этот гормон у женщин

Прогестерон. Во время беременности в крови (и моче) женщины постепенно возрастает уровень прегнандиола, метаболита прогестерона. Прогестерон секретируется главным образом плацентой, а основным его предшественником служит холестерин из крови матери. Синтез прогестерона не зависит от предшественников, продуцируемых плодом, судя по тому, что он практически не снижается через несколько недель после смерти зародыша; синтез прогестерона продолжается также в тех случаях, когда у пациенток с брюшной внематочной беременностью произведено удаление плода, но сохранилась плацента.

Эстрогены. Первые сообщения о высоком уровне эстрогенов в моче беременных появились в 1927, и вскоре стало ясно, что такой уровень поддерживается только при наличии живого плода. Позже было выявлено, что при аномалии плода, связанной с нарушением развития надпочечников, содержание эстрогенов в моче матери значительно снижено. Это позволило предположить, что гормоны коры надпочечников плода служат предшественниками эстрогенов. Дальнейшие исследования показали, что дегидроэпиандростерон сульфат, присутствующий в плазме крови плода, является основным предшественником таких эстрогенов, как эстрон и эстрадиол, а 16-гидроксидегидроэпиандростерон, также эмбрионального происхождения, — основной предшественник еще одного продуцируемого плацентой эстрогена, эстриола. Таким образом, нормальное выделение эстрогенов с мочой при беременности определяется двумя условиями: надпочечники плода должны синтезировать предшественники в нужном количестве, а плацента — превращать их в эстрогены.

Регуляция гормональных функций семенников, яичников и плаценты осуществляется мпри участии поступающих в кровь гормонов — одна из систем саморегуляции, тесно связанная с нервной и гуморальной системами регуляции и координации функций. Гормоны выделяются в кровь железами внутренней секреции, разносятся по всему организму и влияют на состояние и деятельность различных органов и тканей.

Сущность жизни

Гормоны семенников ( андрогены – тестостерон, андростерон )

Мужские половые гормоны носят название андрогенов ( истинным мужским половым гормоном является тестостерон , в меньшей степени- андростерон ); наряду с андрогенами семенники вырабатывают небольшое количество женских половых гормонов — эстерогенов

Функции: 1. Развитие вторичных половых признаков (пропорции тела, мускулатура, рост бороды, волос на теле, психические особенности мужчины и др.)

Рост и развитие органов размножения

Половое поведение, половое влечение, половая потенция

Участие в сперматогенезе – образовании подвижных зрелых сперматозоидов

Регулирует секрецию придаточных желёз ( предстательной железы, семенных пузырьков )

Усиливает рост тела, синтез белка, уменьшают количество жира

— После кастрации – удаления семенников – резко нарушается деятельность нервной системы, понижается сила, подвижность, условнорефлекторная деятельность, прекращается рост бороды, голос становиться высоким, отложения жира происходят по женскому типу, ожирение. Формируется евнуховидный тип сложения, происходит т. н. феминизация конституции

— Анрогены образуются ещё до полового созревания, но не в семенниках, а в коре надпочечников

Парные органы ( размеры около 4 см. , масса 6-8 гр.), расположенные в малом тазу, по обеим сторонам матки

Состоят из большого числа ( 300 -400 тыс.) т. н. фолликулов – структурно-функциональных единиц — пузырьков, внутри которых происходит овогенез – образование яйцеклеток и синтез женских половых гормонов )

— Созревший фолликул со зрелой яйцеклеткой называется граафовым пузырьком ; он разрывается и вместе с фолликулярной жидкостью яйцеклетка выбрасывается в яйцевод. Этот процесс называется овуляцией.

— Из остатков фолликула образуется временная железа внутренней секреции – жёлтое тело ( клетки накапливают жёлтый пигмент ). Если произошла беременность , жёлтое тело существует всю беременность и синтезирует половой гормон прогестерон , тормозящий созревание других яйцеклеток. Если же оплодотворение не произошло, жёлтое тело рассасывается и развивается следующий фолликул. В этот период у женщин происходит менструация.

Гормоны яичников( эстрогены – эстрадиол, прогестерон )

— Термин « эстроген »происходит от слова « эсрус » — течка, т. к. эстрогенные гормоны вызывают течку у самок млекопитающих

— Эстрогены синтезируются не только в яичниках, но и коре надпочечников и плаценте, а также в семенниках

— Вырабатываются в яичниках постоянно в любой период полового цикла

— В яичниках, коме эстрогенов и прогестерона, образуются небольшое количество мужских половых гормонов — андрогенов, стимулирующих овогенез и овуляцию

Функции: 1. Развитие женских половых органов: яйцеводов, матки, влагалища, молочных желёз

2.Формирование вторичных половых признаков женского пола ( телосложение, фигура, отложение жира, волосы, голос, особенности женской психики идр. )

4. Регуляция функций добавочных желёз

5. Влияет на белковый, жировой и водно-солевой обмен

Прогестерон ( гормон жёлтого тела, гормон беремености )

Образуется временной эндокринной железой — жёлтым телом , образующейся на месте лопнувшего фолликула в случае оплодотворения яйцеклетки и наступившей беременности

Обеспечивает процессы оплодотворения, беременности, роды и лактацию ( нарушение работы жёлтого тела и прекращение выделения прогестерона вызывает гибель эмбриона или выкидыш )

Функции: 1 . Прекращает созревание других фолликул и овогенез в них

2. Имплантация ( прикрепление ) оплодотворённой яйцеклетки к стенке матки, образование околоплодной оболочки

Стимулирует рост железистой ткани молочных желёз и лактогенез (секрецию молока )

Тормозит сокращение гладкой мускулатуры матки ( делает её нечувствительной к окситоцину ), способствует полноценному вынашиванию беременности

Развитие маточных желёз, секрет которых служит для питания развивающегося яйца

Тормозит половое влечение

Размягчение лонного симфиза

Тимус ( вилочковая железа или зобная железа )

Локализуется за грудиной ( верхний отдел переднего средостения )

Имеет два слоя: корковый и мозговой ( оба слоя состоят из двух типов клеток: лимфоцитов и ретикулярных клеток )

В мозговой части железы расположены специфические клетки – тельца Гассаля – выполняющие секреторные функции ( синтез гормонов )

При рождении масса железы равна 10-15 грамм, максимального значения она достигает к 11-13 годам ( 35-40 г ); после 13 лет –периода начала интенсивного созревания происходит возрастная инволюция – атрофия, обратное развитие и у взрослых она полностью замещается соединительной тканью

Иммунная – тимус- центральный орган иммунной системы – защиты организма от генетически чужеродной информации ( антигенов: микробов, вирусов, токсинов, чужих клеток и генетически изменённых собственных клеток ); в тимусе образуются иммунокомпетентные клетки ( Т-лимфоциты )

— тимусу принадлежит важная роль в противоопухолевой защите организма от рака

— Удаление тимуса ослабляет иммунологические свойства организма настолько, что происходит лимфопения и неизбежная гибель организма, вследствие полной потери иммунитета

2 . Эндокринная ( гормон вилочковой железы полипептид – тимозин )

Функции тимозина – регуляция скорости развития и созревания лимфоцитов

— Тимус тесно связан с другими железами внутренней секреции, часто антогонистическими отношениями, так:

Введение глюкокортикоиодоа коры надпочечников или их усиленное выделение при любом виде стресса приводит к быстрому уменьшению размеров и массы вилочковой железы, распаду лимфоцитов и телец Гассаля и ссответственно значительному снижению иммунитета

Наоборот, введение экстрактов вилочковой железы ( или её трансплантация ) тормозит развитие и функцю коры надпочечников вплоть до её атрофии, ято ведёт к понижению сопротивляемости организма к действию стрессорных агентов

— Антогонистические отношения между вилочковой железой и половыми железами:

Гормон тимуса – тимозин тормозит развитие половых желёз человека, задерживает наступление половой зрелости; постепенная атрофия железы у человека, начиная с 13 лет стимулирует развитие яичников и семенников и начало бурного полового созревания : в свою очередь, половые гормоны, особенно эстрогены, вызывают атрофию зобной железы

Железы внутренней секреции ( эндокринная система ) и их гормоны

Эндокринные функции семенников и гормональная регуляция деятельности мужской половой системы

В рыхлой соединительной ткани между петлями извитых канальцев располагаются интерстициальные клетки — гландулоциты, или клетки Лейдига, скапливающиеся здесь вокруг кровеносных и лимфатических капилляров. Эти клетки сравнительно крупные, округлой или многоугольной формы, с ацидофильной цитоплазмой, вакуолизированной по периферии, содержащей гликопротеидные включения, а также глыбки гликогена и белковые кристаллоиды в виде палочек или лент. С возрастом в цитоплазме интерстициальных клеток начинает откладываться пигмент. Хорошо развитая гладкая эндоплазматическая сеть, многочисленные митохондрии с трубчатыми и везикулезными кристами указывают на способность интерстициальных клеток к выработке стероидных веществ, в данном случае мужского полового гормона – тестостерона. Высокая концентрация тестостерона в семенных канальцах обеспечивается АСБ, синтезируемым клетками Сертоли.

Активность клеток Лейдига регулируется лютеинизирующим гормоном (ЛГ)аденогипофиза.

Обе функции гонад (генеративная и эндокринная) активируются аденогипофизарными гонадотропинами — фоллитропином (фолликулостимулируюший гормон, ФСГ) и лютропином (лютеинизируюший гормон, ЛГ). Фоллитропин влияет преимущественно на эпителио-сперматогенный слой, герминативную функцию семенника, а функции гландулоцитов регулируются лютропином. Однако в действительности взаимодействия гонадотропинов более сложны. Доказано, что регуляция герминативной функции семенника осуществляется совместным влиянием фоллитропина и лютропина.

Пептидные ингибины угнетают фолликулостимулирующую функцию гипофиза (по механизму отрицательной обратной связи), что приводит к ослаблению влияния, оказываемого на семенники фоллитропином, но не препятствует действию на него лютропина. Тем самым ингибин регулирует взаимодействие обоих гонадотропинов, проявляющееся в регуляции ими деятельности семенника.

Семявыносящие пути

Семявыносящие пути составляют систему канальцев яичка и его придатков, по которымсперма (сперматозоиды и жидкость) продвигается в мочеиспускательный канал.

Отводящие пути начинаются прямыми канальцами яичка (tubuli seminiferi recti), впадающими в сеть яичка (rete testis), располагающуюся в средостении (mediastinum). От этой сети отходят 12—15 извитых выносящих канальцев (ductuli efferentes testis), которые соединяются с протоком придатка (ductus epididymidis) в области головки придатка. Этот проток, многократно извиваясь, формирует тело придатка и в нижней хвостовой части его переходит в прямой семявыносящий проток (ductus deferens), поднимающийся к выходу из мошонки, в паховый канал, а затем достигающий предстательной железы, где впадает в мочеиспускательный канал.

Все семявыводящие пути построены по общему плану и состоят из слизистой, мышечнойи адвентициальной оболочек. Эпителий, выстилающий эти канальцы, обнаруживает признаки железистой деятельности, особенно выраженной в головке придатка.

В прямых канальцах яичка эпителий образован клетками призматической формы. В канальцах сети семенника в эпителии преобладают кубические и плоские клетки. В эпителии семявыводящих канальцев чередуются группы реснитчатых клеток с железистыми клетками, секретирующими по апокриновому типу.

В придатке яичка эпителий протока становится двухрядным. В его составе находятся высокие призматические клетки, несущие на своих апикальных верхушках стереоцилии, а между базальными частями этих клеток располагаются вставочные клетки. Эпителий протока придатка принимает участие в выработке жидкости, разбавляющей сперму во время прохождения сперматозоидов, а также в образовании гликокаликса — тонкого слоя, которым покрываются сперматозоиды. Удаление гликокаликса при эякуляции приводит к активизации сперматозоидов (капацитация). Одновременно придаток семенника оказывается резервуаром для накапливающейся спермы.

Продвижение спермы по семявыводящим путям обеспечивается сокращением мышечной оболочки, образованной циркулярным слоем гладких мышечных клеток.

Проток придатка далее переходит в семявыносящий проток (ductus deferens), в котором значительно развивается мышечная оболочка, состоящая из трех слоев — внутреннего продольного, среднего циркулярного и наружного продольного. В толще мышечной оболочки располагается нервное сплетение, образованное скоплением ганглиозных клеток, иннервирующих пучки гладких мышечных клеток. Сокращениями этих клеток обеспечиваетсяэякуляция спермы. В связи со значительным развитием мышечной оболочки слизистая оболочка семявыносящего протока собирается в продольные складки. Дистальный конец этого протока ампулообразно расширен. Снаружи семяотводящие пути на всем протяжении покрыты соединительнотканной адвентициальной оболочкой.

Ниже места соединения семявыносящего протока и семенных пузырьков начинаетсясемявыбрасывающий проток (ductus ejaculatorius). Он проникает через предстательную железу и открывается в мочеиспускательный канал. В отличие от семявыносящего протока семявыбрасывающий проток не имеет столь выраженной мышечной оболочки. Наружная оболочка его срастается с соединительнотканной стромой простаты.

Васкуляризация. Кровоснабжение семенника обеспечивается через ветвь внутренней семенной артерии, входящей в состав семенного канатика в средостение, где она разветвляется на сеть капилляров, проникающих по соединительнотканным перегородкам внутрь долек и оплетающих петли извитых семенных канальцев. Вокруг этих капилляров скапливаются интерстициальные клетки.

Лимфатические капилляры также образуют сеть между канальцами семенника, а далее образуют выносящие лимфатические сосуды.

Иннервация. Нервные волокна, как симпатические, так и парасимпатические, проникают в семенник вместе с кровеносными сосудами. В паренхиме семенника рассеяны многочисленные чувствительные нервные окончания. Нервные импульсы, поступающие в семенник, способны оказывать некоторое влияние на его генеративную и эндокринную функции, но основная регуляция его деятельности осуществляется гуморальными влияниями гонадотропных гормонов аденогипофиза.

Возрастные изменения. Генеративная функция семенника начинается еще в препубертатном возрасте, но в этот период сперматогенез останавливается в начальных стадиях. Полное завершение сперматогенеза (с образованием сперматозоидов) наступает лишь после достижения половой зрелости — пубертатного периода. У новорожденного семенные канальцы еще имеют вид сплошных клеточных тяжей, состоящих из поддерживающих клеток и сперматогоний. Такое строение семенные канальцы сохраняют в течение первых 4 лет постнатального периода развития мальчика. Просвет в семенных канальцах появляется лишь к 7—8 годам жизни. В это время количество сперматогоний значительно увеличивается, а около 9 лет среди них появляются одиночные сперматоциты 1-го порядка, что указывает на начало второй стадии сперматогенеза — стадии роста. Между 10 и 15 годами семенные канальцы становятся извитыми: в их просветах обнаруживаются сперматоциты 1-го и 2-го порядка и даже сперматиды, а поддерживающие клетки достигают полной зрелости. К 12—14 годам заметно усиливается рост и развитие выводящих протоков и придатка семенника, что свидетельствует о поступлении в циркуляцию мужского полового гормона в достаточно высокой концентрации. В соответствии с этим в семенниках отмечается большое количество крупных интерстициальных клеток.

Возрастная инволюция семенника у мужчин происходит между 50 и 80 годами. Она проявляется в нарастающем ослаблении сперматогенеза, разрастании соединительной ткани. Однако даже в пожилом возрасте в некоторых семенных канальцах сохраняется сперматогенез и их строение остается нормальным.

Параллельно прогрессирующей атрофии эпителиосперматогенного слоя увеличивается деструкция гландулоцитов, вследствие чего ослабевает продукция мужского полового гормона, а это в свою очередь оказывается причиной возрастной атрофии предстательной железы и частично наружных половых органов. С возрастом в цитоплазме интерстициальных клеток начинает откладываться пигмент.

Источник статьи: http://mupvirc.ru/gormony/funktsii-gormonov-semennikov-u-zhivotnyh/

Функции гормонов семенников у животных

Семенники — бифункциональные органы, продуцирующие тестостерон (мужской половой гормон) и сперматозоиды (мужские половые клетки). Эти функции выполняются специализированными клетками трех типов: 1) сперматогониями и более дифференцированными половыми клетками, локализованными в семенных канальцах; 2) клетками Лейдига (называемыми также интерстициальными клетками), которые разбросаны в соединительной ткани между извитыми семенными канальцами; эти клетки продуцируют тестостерон в ответ на Л Г и 3) клетками Сертоли, образующими базальную мембрану семенных канальцев. Клетки Сертоли поставляют питательную среду, необходимую для дифференцировки и созревания половых клеток; в частности, под влиянием ФСГ они секретируют белок, связывающий андрогены (АСБ). Сперматогенез стимулируется пептидными гормонами ФСГ и ЛГ, выделяющимися из гипофиза. Для осуществления этого процесса необходимы среда, обеспечивающая дифференцировку половых клеток, и большая концентрация тестостерона, чем в системной крови. Эти условия выполняются с помощью локальной секреции АСБ и тестостерона клетками Сертоли и клетками Лейдига соответственно.

БИОСИНТЕЗ И МЕТАБОЛИЗМ ГОРМОНОВ СЕМЕННИКОВ

Синтез

Андрогены семенников синтезируются клетками Лейдига в интерстициальной ткани: в этих клетках содержится практически вся ЗР-гидроксистероид-дегидрогеназа семенников — фермент, катализирующий ключевой этап биосинтеза тестостерона.

А. Биосинтетические пути.

1. Тестостерон служит непосредственным предшественником половых стероидов, подобно тому, как холестерол служит предшественником кортикостероидов надпочечников. Скорость — лимитирующим этапом, как и в надпочечниках, является отщепление

боковой цепи холестерола. Превращение холестерола в прегненолон в надпочечниках, яичниках и семенниках происходит идентично. Однако в двух последних тканях реакция стимулируется не АКТГ, а ЛГ.

Превращение прегненолона в тестостерон протекает с участием пяти ферментов: 1) Зр-гидроксистероид-дегидрогеназы ; 2) А5А-изомеразы; 3) -гидроксилазы; и 5) -гидроксистероид-дегидрогеназы . Соответствующая последовательность реакций, получившая название прогестеронового (или ) пути, показана на рис. 50.1 справа. Превращение прегненолона в тестостерон может происходить также и по дегидроэпиандростероновому (или А5) пути (рис. 50.1, слева). В семенниках человека, по-видимому, преобладает Д4-путь. Важно помнить, однако, что семенники человека мало доступны для исследования и большинство работ по выявлению этих путей проводилось на животных. Возможны существенные видовые различия.

Перечисленные пять ферментов локализованы в микросомной фракции семенников крысы, причем обнаружена тесная функциональная связь между активностями Зр-ОН-СД и Дм-изомеразы и между активностями -гидроксилазы и -лиазы. Эти ферментные пары изображены в общей последовательности реакции на рис. схеме путей биосинтеза андрогенов в микросомных мембранах тестикулов на рис. 50.2. На последнем рисунке отражено поступление различных субстратов биосинтеза тестостерона в микросомы, а также последовательность их включения в цепь реакций Д4-пути. В силу наличия четырех потенциальных субстратов для единственной, по-видимому, З-ОН-СД существует множество альтернативных путей. Путь, избираемый в каждом конкретном случае зависит, вероятно, от концентрации субстратов вблизи различных ферментов. Изменения концентраций могут быть обусловлены разделением субстратов в микросомной мембране.

2. Другие гормоны семенников. Дигидротестостерон (ДГТ) образуется из тестостерона в результате восстановления кольца А под действием фермента -редуктазы. Суточная секреция ДГТ семенниками человека составляет примерно 50-100 мкг, однако подавляющая часть ДГТ является продуктом периферического превращения (см. ниже).

В семенниках вырабатываются также небольшие, но все же существенные количества женского полового гормона. Большая часть образующегося у самцов — это результат периферической ароматизации тестостерона и андростендиона. Считается, что в синтезе Е2 участвуют клетки Лейдига, клетки Сертоли и семенные канальцы. Роль Е2 у самцов не установлена. Возможно, он участвует в механизмах регуляции ФСГ.

Рис. 50.1. Пути биосинтеза тестостерона. Слева дегидроэпиандростероновый (или Д5) путь, справа прогестероновый (или Д4) путь.

Чрезмерно высокое содержание Е2 в плазме и изменения соотношениясвободный Е2: тестостерон характерны для пубертатной или постпубертатной гинекомастии, а также для хронических болезней печени или при гипертиреозе.

Б. Возрастные изменения продукции тестикулярных гормонов

У плодов и новорожденных крыс преобладает тестостерон. Однако вскоре после рождения семенники начинают производить только андростерон. Способность к образованию тестостерона восстанавливается в период полового созревания и сохраняется

Рис. 50.2. Схема биосинтеза андрогенов в микросомной мембране семенников. Мембрана изображена в виде горизонтальной линии, что, возможно, соответствует ее виду в клетке. Однако в препаратах микросом она образует пузырьки (везикулы). А — андростендион, Т — тестостерон. (Reproduced, with permission, from DeGroot L. J. Endocrinology, Vol. 3, Grune and Stratton, 1979.)

Читайте также:  Таблетки фемостон для гормон

до конца жизни. Аналогичные результаты получены и в отношении других видов. Вполне возможно, что такие же возрастные изменения наблюдаются у человека.

Секреция и транспорт

В венозной крови семенников присутствует несколько стероидов, но главный стероид, секретируемый семенниками взрослой особи ,- это тестостерон. У мужчин суточная секреция тестостерона составляет в норме 5 мг. Процесс секреции тестикулярных стероидов, по-видимому, не регулируется; как и другие стероидные гормоны, тестостерон, очевидно, секретируется по мере образования.

В плазме большинства млекопитающих, в том числе и человека, имеется -глобулин, специфически связывающий тестостерон с относительно высоким сродством и ограниченной емкостью (табл. 50.1). Этот белок, называемый обычно секс-гормон-связывающим глобулином (СГСГ) или тестостерон-эстроген-связывающим глобулином (ТЭСГ), образуется в печени. Его продукция усиливается под действием эстрогенов (у женщин концентрация СГСГ в сыворотке вдвое выше, чем у мужчин) при определенных болезнях печени и при гипертиреозе; под влиянием андрогенов с возрастом и при гипотиреозе образование данного белка уменьшается. Многие из этих факторов влияют также на синтез кортикостероид-связывающего глобулина (см. гл. 48) и тиреотропин — связывающего глобулина (см. гл. 46). Поскольку СГСГ и альбумин связывают до 97—99% циркулирующего в крови тестостерона, лишь небольшая его часть находится в крови в свободной (биологически активной) форме. Основная функция СГСГ состоит, вероятно, в том, чтобы ограничивать концентрацию свободного тестостерона в сыворотке.

Таблица 50.1. Связывание гормонов с секс-гормон-связывающим глобулином (СГСГ)

Тестостерон связывается с СГСГ с большим сродством, чем эстрадиол (табл. 50.2), поэтому при изменении концентрации СГСГ содержание свободного тестостерона меняется в большей степени, чем свободного эстрадиола. Увеличение концентрации СГСГ способствует росту соотношения свободный.

Таблица 50.2. Приблизительное сродство стероидов к связывающим белкам плазмы

эстрадиолгтестостерон. Этот феномен имеет место при старении, циррозе печени и гипертиреозе и, следовательно, вносит определенный вклад в признаки и симптомы «эстрогенизации», свойственной этим состояниям.

Периферический метаболизм и экскреция

А. Метаболические пути. Метаболические превращения тестостерона осуществляются двумя путями. Один путь включает в себя окисление в 17-м положении, другой — восстановление двойной связи кольца А и 3-кетогруппы. В результате первого пути, функционирующего во многих тканях, в том числе и в печени, образуются 17-кетостероиды как правило, лишенные активности или обладающие более слабой активностью, чем исходное соединение. Второй путь, менее эффективный, протекает главным образом в тканях-мишенях и ведет к образованию активного метаболита—ДГТ, а также эстрадиола и анд-ростандиола. Этиохоланолон и андростерон — это 5 P-восстановленные продукты андрогенов.

Б. Метаболиты тестостерона. Наиболее важный метаболит тестостерона — ДГТ — представляет собой активную форму гормона и обнаруживается во многих тканях, включая семенные пузырьки, предстательную железу, наружные половые органы и некоторые участки кожи. В плазме взрослых мужчин содержание ДГТ примерно в десять раз ниже содержания тестостерона: за сутки его образуется приблизительно 400 мкг (сравните с 5 мг тестостерона). Превращение тестостерона в ДГТ катализируется NADPH-зависимой 5 а-редуктазой.

Таким образом, тестостерон можно рассматривать как прогормон по двум причинам: во-первых, он превращается в более активное соединение дигидротестостерон и, во-вторых, превращение это происходит главным образом в тканях, расположенных вне семенников. Небольшая часть тестостерона ароматизируется, образуя эстрадиол, что особенно важно для мозга, где эти гормоны участвуют в формировании полового поведения животных. Андростандиол, еще один высоко активный андроген, также образуется из тестостерона.

Главные 17-кетостероидные метаболиты тестостерона—андростерон и этиохоланолон—конъюгируют в печени с глюкуронидом и сульфатом с образованием водорастворимых экскретируемых соединений. Количественное определение 17-кетостероидов в моче использовалось ранее в качестве теста на андрогенную активность. Теперь, однако, установлено, что этот показатель слабо отражает гормональный статус in vivo.

Источник статьи: http://scask.ru/f_book_b_chem2.php?id=108

Функции гормонов семенников у животных

Функции гормонов семенников у животных

Семенники — бифункциональные органы, продуцирующие тестостерон (мужской половой гормон) и сперматозоиды (мужские половые клетки). Эти функции выполняются специализированными клетками трех типов: 1) сперматогониями и более дифференцированными половыми клетками, локализованными в семенных канальцах; 2) клетками Лейдига (называемыми также интерстициальными клетками), которые разбросаны в соединительной ткани между извитыми семенными канальцами; эти клетки продуцируют тестостерон в ответ на Л Г и 3) клетками Сертоли, образующими базальную мембрану семенных канальцев. Клетки Сертоли поставляют питательную среду, необходимую для дифференцировки и созревания половых клеток; в частности, под влиянием ФСГ они секретируют белок, связывающий андрогены (АСБ). Сперматогенез стимулируется пептидными гормонами ФСГ и ЛГ, выделяющимися из гипофиза. Для осуществления этого процесса необходимы среда, обеспечивающая дифференцировку половых клеток, и большая концентрация тестостерона, чем в системной крови. Эти условия выполняются с помощью локальной секреции АСБ и тестостерона клетками Сертоли и клетками Лейдига соответственно.

БИОСИНТЕЗ И МЕТАБОЛИЗМ ГОРМОНОВ СЕМЕННИКОВ

Синтез

Андрогены семенников синтезируются клетками Лейдига в интерстициальной ткани: в этих клетках содержится практически вся ЗР-гидроксистероид-дегидрогеназа семенников — фермент, катализирующий ключевой этап биосинтеза тестостерона.

А. Биосинтетические пути.

1. Тестостерон служит непосредственным предшественником половых стероидов, подобно тому, как холестерол служит предшественником кортикостероидов надпочечников. Скорость — лимитирующим этапом, как и в надпочечниках, является отщепление

боковой цепи холестерола. Превращение холестерола в прегненолон в надпочечниках, яичниках и семенниках происходит идентично. Однако в двух последних тканях реакция стимулируется не АКТГ, а ЛГ.

Превращение прегненолона в тестостерон протекает с участием пяти ферментов: 1) Зр-гидроксистероид-дегидрогеназы ; 2) А5А-изомеразы; 3) -гидроксилазы; и 5) -гидроксистероид-дегидрогеназы . Соответствующая последовательность реакций, получившая название прогестеронового (или ) пути, показана на рис. 50.1 справа. Превращение прегненолона в тестостерон может происходить также и по дегидроэпиандростероновому (или А5) пути (рис. 50.1, слева). В семенниках человека, по-видимому, преобладает Д4-путь. Важно помнить, однако, что семенники человека мало доступны для исследования и большинство работ по выявлению этих путей проводилось на животных. Возможны существенные видовые различия.

Перечисленные пять ферментов локализованы в микросомной фракции семенников крысы, причем обнаружена тесная функциональная связь между активностями Зр-ОН-СД и Дм-изомеразы и между активностями -гидроксилазы и -лиазы. Эти ферментные пары изображены в общей последовательности реакции на рис. схеме путей биосинтеза андрогенов в микросомных мембранах тестикулов на рис. 50.2. На последнем рисунке отражено поступление различных субстратов биосинтеза тестостерона в микросомы, а также последовательность их включения в цепь реакций Д4-пути. В силу наличия четырех потенциальных субстратов для единственной, по-видимому, З-ОН-СД существует множество альтернативных путей. Путь, избираемый в каждом конкретном случае зависит, вероятно, от концентрации субстратов вблизи различных ферментов. Изменения концентраций могут быть обусловлены разделением субстратов в микросомной мембране.

2. Другие гормоны семенников. Дигидротестостерон (ДГТ) образуется из тестостерона в результате восстановления кольца А под действием фермента -редуктазы. Суточная секреция ДГТ семенниками человека составляет примерно 50-100 мкг, однако подавляющая часть ДГТ является продуктом периферического превращения (см. ниже).

В семенниках вырабатываются также небольшие, но все же существенные количества женского полового гормона. Большая часть образующегося у самцов — это результат периферической ароматизации тестостерона и андростендиона. Считается, что в синтезе Е2 участвуют клетки Лейдига, клетки Сертоли и семенные канальцы. Роль Е2 у самцов не установлена. Возможно, он участвует в механизмах регуляции ФСГ.

Рис. 50.1. Пути биосинтеза тестостерона. Слева дегидроэпиандростероновый (или Д5) путь, справа прогестероновый (или Д4) путь.

Чрезмерно высокое содержание Е2 в плазме и изменения соотношениясвободный Е2: тестостерон характерны для пубертатной или постпубертатной гинекомастии, а также для хронических болезней печени или при гипертиреозе.

Б. Возрастные изменения продукции тестикулярных гормонов

У плодов и новорожденных крыс преобладает тестостерон. Однако вскоре после рождения семенники начинают производить только андростерон. Способность к образованию тестостерона восстанавливается в период полового созревания и сохраняется

Рис. 50.2. Схема биосинтеза андрогенов в микросомной мембране семенников. Мембрана изображена в виде горизонтальной линии, что, возможно, соответствует ее виду в клетке. Однако в препаратах микросом она образует пузырьки (везикулы). А — андростендион, Т — тестостерон. (Reproduced, with permission, from DeGroot L. J. Endocrinology, Vol. 3, Grune and Stratton, 1979.)

до конца жизни. Аналогичные результаты получены и в отношении других видов. Вполне возможно, что такие же возрастные изменения наблюдаются у человека.

Секреция и транспорт

В венозной крови семенников присутствует несколько стероидов, но главный стероид, секретируемый семенниками взрослой особи ,- это тестостерон. У мужчин суточная секреция тестостерона составляет в норме 5 мг. Процесс секреции тестикулярных стероидов, по-видимому, не регулируется; как и другие стероидные гормоны, тестостерон, очевидно, секретируется по мере образования.

В плазме большинства млекопитающих, в том числе и человека, имеется -глобулин, специфически связывающий тестостерон с относительно высоким сродством и ограниченной емкостью (табл. 50.1). Этот белок, называемый обычно секс-гормон-связывающим глобулином (СГСГ) или тестостерон-эстроген-связывающим глобулином (ТЭСГ), образуется в печени. Его продукция усиливается под действием эстрогенов (у женщин концентрация СГСГ в сыворотке вдвое выше, чем у мужчин) при определенных болезнях печени и при гипертиреозе; под влиянием андрогенов с возрастом и при гипотиреозе образование данного белка уменьшается. Многие из этих факторов влияют также на синтез кортикостероид-связывающего глобулина (см. гл. 48) и тиреотропин — связывающего глобулина (см. гл. 46). Поскольку СГСГ и альбумин связывают до 97—99% циркулирующего в крови тестостерона, лишь небольшая его часть находится в крови в свободной (биологически активной) форме. Основная функция СГСГ состоит, вероятно, в том, чтобы ограничивать концентрацию свободного тестостерона в сыворотке.

Таблица 50.1. Связывание гормонов с секс-гормон-связывающим глобулином (СГСГ)

Тестостерон связывается с СГСГ с большим сродством, чем эстрадиол (табл. 50.2), поэтому при изменении концентрации СГСГ содержание свободного тестостерона меняется в большей степени, чем свободного эстрадиола. Увеличение концентрации СГСГ способствует росту соотношения свободный.

Таблица 50.2. Приблизительное сродство стероидов к связывающим белкам плазмы

эстрадиолгтестостерон. Этот феномен имеет место при старении, циррозе печени и гипертиреозе и, следовательно, вносит определенный вклад в признаки и симптомы «эстрогенизации», свойственной этим состояниям.

Периферический метаболизм и экскреция

А. Метаболические пути. Метаболические превращения тестостерона осуществляются двумя путями. Один путь включает в себя окисление в 17-м положении, другой — восстановление двойной связи кольца А и 3-кетогруппы. В результате первого пути, функционирующего во многих тканях, в том числе и в печени, образуются 17-кетостероиды как правило, лишенные активности или обладающие более слабой активностью, чем исходное соединение. Второй путь, менее эффективный, протекает главным образом в тканях-мишенях и ведет к образованию активного метаболита—ДГТ, а также эстрадиола и анд-ростандиола. Этиохоланолон и андростерон — это 5 P-восстановленные продукты андрогенов.

Б. Метаболиты тестостерона. Наиболее важный метаболит тестостерона — ДГТ — представляет собой активную форму гормона и обнаруживается во многих тканях, включая семенные пузырьки, предстательную железу, наружные половые органы и некоторые участки кожи. В плазме взрослых мужчин содержание ДГТ примерно в десять раз ниже содержания тестостерона: за сутки его образуется приблизительно 400 мкг (сравните с 5 мг тестостерона). Превращение тестостерона в ДГТ катализируется NADPH-зависимой 5 а-редуктазой.

Таким образом, тестостерон можно рассматривать как прогормон по двум причинам: во-первых, он превращается в более активное соединение дигидротестостерон и, во-вторых, превращение это происходит главным образом в тканях, расположенных вне семенников. Небольшая часть тестостерона ароматизируется, образуя эстрадиол, что особенно важно для мозга, где эти гормоны участвуют в формировании полового поведения животных. Андростандиол, еще один высоко активный андроген, также образуется из тестостерона.

Главные 17-кетостероидные метаболиты тестостерона—андростерон и этиохоланолон—конъюгируют в печени с глюкуронидом и сульфатом с образованием водорастворимых экскретируемых соединений. Количественное определение 17-кетостероидов в моче использовалось ранее в качестве теста на андрогенную активность. Теперь, однако, установлено, что этот показатель слабо отражает гормональный статус in vivo.

2. Генеративная и гормональная функция семеников

Семенники – парная половая железа, овальной формы. Выделяемый ею секрет состоит из клеточных элементов (спермии), а не из жидкости.

Созревание спермиев (спермиогенез). По достижении животным половой зрелости в семеннике его проис­ходят сложные процессы, сводящиеся к созреванию и формированию спермиев — спермиогенез.

В спермиогенезе различают четыре периода: размножение, рост, созре­вание и формирование спермиев.

На базальной мембране канальца спермиогонии-сравнительно мелкие клетки, находящиеся в различных стадиях деления (стадия размножения). Над спермиогониями лежат более крупные клетки с ясно выраженным темным ядром-спермициты 1го порядка (стадия роста). При делении спермиоцитов 1го порядка появляются спармиоциты 2го порядка – преспермиотиды. Каждая преспермиотида делясь, дает 2 спермиотиды, после чего начинается стадия формирования. Последняя протекает в протоплазматических отростках синтиция Сертоли.

Образовавшись в извитом канальце, спермиотиды поступают в свободную поверхность цитоплазмы синтиция и формируются в спермиев.

Сущность созревания как спермия, так и яйца заключается в уменьше-нии в них при редукционном делении количества ядерного вещества и ци-топлазмы, т. е. в продольном расщеплении хромосом. При последующем делении хромосомы, не расщепляясь вдоль, распределяются между двумя клетками поровну .

Сформировавшиеся спермии перемещаются в прямые канальцы, достигают сети семенника и через спермиовыносящие протоки проникают в головку придатка. Отсюда, по мере накопления, они продвигаются в канал придатка, где происходит их окончательное созревание, заключающееся в образовании липопротеидной оболочки, покрывающей спермий и придающей ему устойчивость во внешней среде. Помимо защитной оболочки спермии приобретают в канале придатка отрицательный электрический заряд, предотвращающий спермиоагглютинацию и утрачивают цитоплазматическую капельку.

Мужские половые гормоны носят название андрогенов. Различают несколько гормонов, относящихся к андрогенам, их которых наиболее важен тестостерон. Он стимулирует рост, развитие органов размножения и вторичных половых признаков, а так же определяет влечение к самкам- половую потенцию. Тестостерон участвует в стадиях завершения сперматогенеза. При его отсутствии подвижных, зрелых сперматозоидов не образуется.

Андрогены регулируют секрецию придаточных половых желез, стимулируя образование отдельных компонентов этих секретов. Половые гормоны заметно влияют на обмен ве-в в организме, увеличивая образование белка и в тоже время уменьшая кол-во жира. У молодых животных они стимулируют рост тела. Эти гормоны действуют на ф-ции почек, надпочечников и поджелудочной железы, на пигментацию кожи и на кроветворение.

Андрогены обр-ся в орг-ме самцов еще до половой зрелости. Но не в семенниках, а в коре надпочечников. В период полового созревания аденогипофиз выделяет гонадотропины, котор стимулируют развитие спермиогенного эпителия, придаточных половых желез и спермиогенеза.

3. Половая и физиологическая зрелость.

Половая зре­лость — способность животных производить потомство. Она характери­зуется образованием яйцеклеток и проявлением половых циклов у самок, выделением спермы у самцов, выработкой половых гормонов, обусловли­вающих развитие вторичных половых признаков. С наступлением половой зрелости спермиогенез у мужских особей и овогенез у женских продолжает­ся в течение всей репродуктивной жизни. Животные приобретают харак­терные черты (внешний вид, формы тела и др.), присущие мужскому и жен­скому индивидууму.

В период полового созревания в организме животного происходит сложная морфофункциональная перестройка, ведущая к новому физиологи­ческому состоянию.

Сроки наступления половой зрелости зависят от многих факторов и прежде всего от вида, породы, пола, климата, кормления, ухода, содер­жания, наличия нейросексуальных раздражителей (общение между разно­полыми животными). Чем короче жизнь представителей того или иного ви­да, тем раньше происходит их половое созревание. Домашние животные достигают половой зрелости раньше, чем дикие.

Половая зрелость у животных наступает в различные сроки (в среднем в возрасте, мес): верблюдицы9-12)_ кобылы12-15) коровы6-9) свиньи овцы и козы5-8)собаки6-8

Половая зрелость проявляется всегда раньше, чем заканчиваются ос­новной рост и развитие животного. Поэтому наступление половой зрелости еще не свидетельствует о готовности организма животного к воспроизвод­ству потомства. Использование животных для воспроизведения сразу после наступления половой зрелости отрицательно сказывается не только на са­мих животных, но и на их потомстве. У таких самок недостаточно развиты половая система, костный таз, молочная железа. Первые половые циклы, как привило, неполноценные, аритмичные.

Физиологически зрелые самки и самцы характеризуются за­вершением формирования организма, приобретением экстерьера и 65 — 70% живой массы, присущими взрослым животным данной породы и пола. Фи­зиологическую зрелость самцов и самок определяют по возрасту, живой массе и степени развития половых органов. Обычно физиологическая зре­лость, свидетельствующая о возможности использования молодых жи­вотных для воспроизводства, наступает в следующие сроки (в .возрасте):кобылы)коровы16-18)овцыкозы12-18)св9-12)соб10-12 переводом животноводства на промышленную основу своевременное осеменение ремонтных самок приобретает особо важное значение. Опыт работы специализированных комплексов, ферм свидетельствует, что при интенсивном выращивании телок крупных молочных пород (холмогорской, черно-пестрой и др.) можно и нужно осеменять их с 16-месячного возраста при живой массе 350 кг, чтобы к 18 мес все они были беременными. От­дельных хорошо развитых телок, достигших физиологической зрелости, осеменяют в более ранние сроки. Хорошо выращенных телок мясных пород — казахской белоголовой и герефордской — осеменяют не позднее 15-месячного возраста с живой массой 330 — 350 кг

Молодых свинок крупной белой породы в промышленных стадах реко­мендуется осеменять первый раз в возрасте 9—10 мес (живая масса 120 кг) а в племенных хозяйствах — 9—10 мес при достижении живой массы не ме­нее 130 кг. Воспроизводительная способность своевременно осемененных ремонтных самок сохраняется на долгие годы. Однако важно к этому вре-мени вызвать у телок регулярное проявление половых циклов. В данном случае половые органы у них достигают оптимального развития и повышается оплодотворяемость животных. У таких животных при родах значительно реже регистрируются различные осложнения.

Гормоны семенников, яичников и плаценты, их роль в организме. Регуляция гормональных функций семенников, яичников и плаценты

Семенники (яички) имеют две части, являясь железами и внешней, и внутренней секреции. Как железы внешней секреции они вырабатывают сперму, а эндокринную функцию осуществляют содержащиеся в них клетки Лейдига, которые секретируют мужские половые гормоны (андрогены), в частности D4-андростендион и тестостерон, основной мужской гормон. Клетки Лейдига вырабатывают также небольшое количество эстрогена (эстрадиола).

Читайте также:  Тест с глюкозой гормон роста

Семенники находятся под контролем гонадотропинов. Гонадотропин ФСГ стимулирует образование спермы (сперматогенез). Под влиянием другого гонадотропина, ЛГ, клетки Лейдига выделяют тестостерон. Сперматогенез происходит только при достаточном количестве андрогенов. Андрогены, в частности тестостерон, ответственны за развитие вторичных половых признаков у мужчин.

Нарушение эндокринной функции семенников сводится в большинстве случаев к недостаточной секреции андрогенов. Например, гипогонадизм — это снижение функции семенников, включая секрецию тестостерона, сперматогенез или и то, и другое. Причиной гипогонадизма может быть заболевание семенников, либо — опосредованно — функциональная недостаточность гипофиза.

Повышенная секреция андрогенов встречается при опухолях клеток Лейдига и приводит к чрезмерному развитию мужских половых признаков, особенно у подростков. Иногда опухоли семенников вырабатывают эстрогены, вызывая феминизацию. В случае редкой опухоли семенников — хориокарциномы — продуцируется столько хорионических гонадотропинов, что анализ минимального количества мочи или сыворотки дает те же результаты, что и при беременности у женщин. Развитие хориокарциномы может привести к феминизации.

Гормоны яичников. Яичники имеют две функции: развитие яйцеклеток и секреция гормонов. Гормоны яичников — это эстрогены, прогестерон и D4-андростендион. Эстрогены определяют развитие женских вторичных половых признаков. Эстроген яичников, эстрадиол, вырабатывается в клетках растущего фолликула — мешочка, который окружает развивающуюся яйцеклетку. В результате действия как ФСГ, так и ЛГ, фолликул созревает и разрывается, высвобождая яйцеклетку. Разорванный фолликул превращается затем в т.н. желтое тело, которое секретирует как эстрадиол, так и прогестерон. Эти гормоны, действуя совместно, готовят слизистую матки (эндометрий) к имплантации оплодотворенной яйцеклетки. Если оплодотворения не произошло, желтое тело подвергается регрессии; при этом прекращается секреция эстрадиола и прогестерона, а эндометрий отслаивается, вызывая менструацию.

Хотя яичники содержат много незрелых фолликулов, во время каждого менструального цикла созревает обычно только один из них, высвобождающий яйцеклетку. Избыток фолликулов подвергается обратному развитию на протяжении всего репродуктивного периода жизни женщины. Дегенерирующие фолликулы и остатки желтого тела становятся частью стромы — поддерживающей ткани яичника. При определенных обстоятельствах специфические клетки стромы активируются и секретируют предшественник активных андрогенных гормонов — D4-андростендион. Активация стромы возникает, например, при поликистозе яичников — болезни, связанной с нарушением овуляции. В результате такой активации продуцируется избыток андрогенов, что может вызвать гирсутизм (резко выраженную волосатость).

Пониженная секреция эстрадиола имеет место при недоразвитии яичников. Функция яичников снижается и в менопаузе, так как запас фолликулов истощается и как следствие падает секреция эстрадиола, что сопровождается целым рядом симптомов, наиболее характерным из которых являются приливы. Избыточная продукция эстрогенов обычно связана с опухолями яичников. Наибольшее число менструальных расстройств вызвано дисбалансом гормонов яичников и нарушением овуляции.

Гормоны плаценты человека. Плацента — пористая мембрана, которая соединяет эмбрион (плод) со стенкой материнской матки. Она секретирует хорионический гонадотропин и плацентарный лактоген человека. Подобно яичникам плацента продуцирует прогестерон и ряд эстрогенов.

Хорионический гонадотропин (ХГ). Имплантации оплодотворенной яйцеклетки способствуют материнские гормоны — эстрадиол и прогестерон. На седьмой день после оплодотворения человеческий зародыш укрепляется в эндометрии и получает питание от материнских тканей и из кровотока. Отслоение эндометрия, которое вызывает менструацию, не происходит, потому что эмбрион секретирует ХГ, благодаря которому сохраняется желтое тело: вырабатываемые им эстрадиол и прогестерон поддерживают целость эндометрия. После имплантации зародыша начинает развиваться плацента, продолжающая секретировать ХГ, который достигает наибольшей концентрации примерно на втором месяце беременности. Определение концентрации ХГ в крови и моче лежит в основе тестов на беременность.

Плацентарный лактоген человека (ПЛ). В 1962 ПЛ был обнаружен в высокой концентрации в ткани плаценты, в оттекающей от плаценты крови и в сыворотке материнской периферической крови. ПЛ оказался сходным, но не идентичным с гормоном роста человека. Это мощный метаболический гормон. Воздействуя на углеводный и жировой обмен, он способствует сохранению глюкозы и азотсодержащих соединений в организме матери и тем самым обеспечивает снабжение плода достаточным количеством питательных веществ; одновременно он вызывает мобилизацию свободных жирных кислот — источника энергии материнского организма.

Прогестерон. Во время беременности в крови (и моче) женщины постепенно возрастает уровень прегнандиола, метаболита прогестерона. Прогестерон секретируется главным образом плацентой, а основным его предшественником служит холестерин из крови матери. Синтез прогестерона не зависит от предшественников, продуцируемых плодом, судя по тому, что он практически не снижается через несколько недель после смерти зародыша; синтез прогестерона продолжается также в тех случаях, когда у пациенток с брюшной внематочной беременностью произведено удаление плода, но сохранилась плацента.

Эстрогены. Первые сообщения о высоком уровне эстрогенов в моче беременных появились в 1927, и вскоре стало ясно, что такой уровень поддерживается только при наличии живого плода. Позже было выявлено, что при аномалии плода, связанной с нарушением развития надпочечников, содержание эстрогенов в моче матери значительно снижено. Это позволило предположить, что гормоны коры надпочечников плода служат предшественниками эстрогенов. Дальнейшие исследования показали, что дегидроэпиандростерон сульфат, присутствующий в плазме крови плода, является основным предшественником таких эстрогенов, как эстрон и эстрадиол, а 16-гидроксидегидроэпиандростерон, также эмбрионального происхождения, — основной предшественник еще одного продуцируемого плацентой эстрогена, эстриола. Таким образом, нормальное выделение эстрогенов с мочой при беременности определяется двумя условиями: надпочечники плода должны синтезировать предшественники в нужном количестве, а плацента — превращать их в эстрогены.

Регуляция гормональных функций семенников, яичников и плаценты осуществляется мпри участии поступающих в кровь гормонов — одна из систем саморегуляции, тесно связанная с нервной и гуморальной системами регуляции и координации функций. Гормоны выделяются в кровь железами внутренней секреции, разносятся по всему организму и влияют на состояние и деятельность различных органов и тканей.

Сущность жизни

Гормоны семенников ( андрогены – тестостерон, андростерон )

Мужские половые гормоны носят название андрогенов ( истинным мужским половым гормоном является тестостерон , в меньшей степени- андростерон ); наряду с андрогенами семенники вырабатывают небольшое количество женских половых гормонов — эстерогенов

Функции: 1. Развитие вторичных половых признаков (пропорции тела, мускулатура, рост бороды, волос на теле, психические особенности мужчины и др.)

Рост и развитие органов размножения

Половое поведение, половое влечение, половая потенция

Участие в сперматогенезе – образовании подвижных зрелых сперматозоидов

Регулирует секрецию придаточных желёз ( предстательной железы, семенных пузырьков )

Усиливает рост тела, синтез белка, уменьшают количество жира

— После кастрации – удаления семенников – резко нарушается деятельность нервной системы, понижается сила, подвижность, условнорефлекторная деятельность, прекращается рост бороды, голос становиться высоким, отложения жира происходят по женскому типу, ожирение. Формируется евнуховидный тип сложения, происходит т. н. феминизация конституции

— Анрогены образуются ещё до полового созревания, но не в семенниках, а в коре надпочечников

Парные органы ( размеры около 4 см. , масса 6-8 гр.), расположенные в малом тазу, по обеим сторонам матки

Состоят из большого числа ( 300 -400 тыс.) т. н. фолликулов – структурно-функциональных единиц — пузырьков, внутри которых происходит овогенез – образование яйцеклеток и синтез женских половых гормонов )

— Созревший фолликул со зрелой яйцеклеткой называется граафовым пузырьком ; он разрывается и вместе с фолликулярной жидкостью яйцеклетка выбрасывается в яйцевод. Этот процесс называется овуляцией.

— Из остатков фолликула образуется временная железа внутренней секреции – жёлтое тело ( клетки накапливают жёлтый пигмент ). Если произошла беременность , жёлтое тело существует всю беременность и синтезирует половой гормон прогестерон , тормозящий созревание других яйцеклеток. Если же оплодотворение не произошло, жёлтое тело рассасывается и развивается следующий фолликул. В этот период у женщин происходит менструация.

Гормоны яичников( эстрогены – эстрадиол, прогестерон )

— Термин « эстроген »происходит от слова « эсрус » — течка, т. к. эстрогенные гормоны вызывают течку у самок млекопитающих

— Эстрогены синтезируются не только в яичниках, но и коре надпочечников и плаценте, а также в семенниках

— Вырабатываются в яичниках постоянно в любой период полового цикла

— В яичниках, коме эстрогенов и прогестерона, образуются небольшое количество мужских половых гормонов — андрогенов, стимулирующих овогенез и овуляцию

Функции: 1. Развитие женских половых органов: яйцеводов, матки, влагалища, молочных желёз

2.Формирование вторичных половых признаков женского пола ( телосложение, фигура, отложение жира, волосы, голос, особенности женской психики идр. )

4. Регуляция функций добавочных желёз

5. Влияет на белковый, жировой и водно-солевой обмен

Прогестерон ( гормон жёлтого тела, гормон беремености )

Образуется временной эндокринной железой — жёлтым телом , образующейся на месте лопнувшего фолликула в случае оплодотворения яйцеклетки и наступившей беременности

Обеспечивает процессы оплодотворения, беременности, роды и лактацию ( нарушение работы жёлтого тела и прекращение выделения прогестерона вызывает гибель эмбриона или выкидыш )

Функции: 1 . Прекращает созревание других фолликул и овогенез в них

2. Имплантация ( прикрепление ) оплодотворённой яйцеклетки к стенке матки, образование околоплодной оболочки

Стимулирует рост железистой ткани молочных желёз и лактогенез (секрецию молока )

Тормозит сокращение гладкой мускулатуры матки ( делает её нечувствительной к окситоцину ), способствует полноценному вынашиванию беременности

Развитие маточных желёз, секрет которых служит для питания развивающегося яйца

Тормозит половое влечение

Размягчение лонного симфиза

Тимус ( вилочковая железа или зобная железа )

Локализуется за грудиной ( верхний отдел переднего средостения )

Имеет два слоя: корковый и мозговой ( оба слоя состоят из двух типов клеток: лимфоцитов и ретикулярных клеток )

В мозговой части железы расположены специфические клетки – тельца Гассаля – выполняющие секреторные функции ( синтез гормонов )

При рождении масса железы равна 10-15 грамм, максимального значения она достигает к 11-13 годам ( 35-40 г ); после 13 лет –периода начала интенсивного созревания происходит возрастная инволюция – атрофия, обратное развитие и у взрослых она полностью замещается соединительной тканью

Иммунная – тимус- центральный орган иммунной системы – защиты организма от генетически чужеродной информации ( антигенов: микробов, вирусов, токсинов, чужих клеток и генетически изменённых собственных клеток ); в тимусе образуются иммунокомпетентные клетки ( Т-лимфоциты )

— тимусу принадлежит важная роль в противоопухолевой защите организма от рака

— Удаление тимуса ослабляет иммунологические свойства организма настолько, что происходит лимфопения и неизбежная гибель организма, вследствие полной потери иммунитета

2 . Эндокринная ( гормон вилочковой железы полипептид – тимозин )

Функции тимозина – регуляция скорости развития и созревания лимфоцитов

— Тимус тесно связан с другими железами внутренней секреции, часто антогонистическими отношениями, так:

Введение глюкокортикоиодоа коры надпочечников или их усиленное выделение при любом виде стресса приводит к быстрому уменьшению размеров и массы вилочковой железы, распаду лимфоцитов и телец Гассаля и ссответственно значительному снижению иммунитета

Наоборот, введение экстрактов вилочковой железы ( или её трансплантация ) тормозит развитие и функцю коры надпочечников вплоть до её атрофии, ято ведёт к понижению сопротивляемости организма к действию стрессорных агентов

— Антогонистические отношения между вилочковой железой и половыми железами:

Гормон тимуса – тимозин тормозит развитие половых желёз человека, задерживает наступление половой зрелости; постепенная атрофия железы у человека, начиная с 13 лет стимулирует развитие яичников и семенников и начало бурного полового созревания : в свою очередь, половые гормоны, особенно эстрогены, вызывают атрофию зобной железы

Железы внутренней секреции ( эндокринная система ) и их гормоны

Эндокринные функции семенников и гормональная регуляция деятельности мужской половой системы

В рыхлой соединительной ткани между петлями извитых канальцев располагаются интерстициальные клетки — гландулоциты, или клетки Лейдига, скапливающиеся здесь вокруг кровеносных и лимфатических капилляров. Эти клетки сравнительно крупные, округлой или многоугольной формы, с ацидофильной цитоплазмой, вакуолизированной по периферии, содержащей гликопротеидные включения, а также глыбки гликогена и белковые кристаллоиды в виде палочек или лент. С возрастом в цитоплазме интерстициальных клеток начинает откладываться пигмент. Хорошо развитая гладкая эндоплазматическая сеть, многочисленные митохондрии с трубчатыми и везикулезными кристами указывают на способность интерстициальных клеток к выработке стероидных веществ, в данном случае мужского полового гормона – тестостерона. Высокая концентрация тестостерона в семенных канальцах обеспечивается АСБ, синтезируемым клетками Сертоли.

Активность клеток Лейдига регулируется лютеинизирующим гормоном (ЛГ)аденогипофиза.

Обе функции гонад (генеративная и эндокринная) активируются аденогипофизарными гонадотропинами — фоллитропином (фолликулостимулируюший гормон, ФСГ) и лютропином (лютеинизируюший гормон, ЛГ). Фоллитропин влияет преимущественно на эпителио-сперматогенный слой, герминативную функцию семенника, а функции гландулоцитов регулируются лютропином. Однако в действительности взаимодействия гонадотропинов более сложны. Доказано, что регуляция герминативной функции семенника осуществляется совместным влиянием фоллитропина и лютропина.

Пептидные ингибины угнетают фолликулостимулирующую функцию гипофиза (по механизму отрицательной обратной связи), что приводит к ослаблению влияния, оказываемого на семенники фоллитропином, но не препятствует действию на него лютропина. Тем самым ингибин регулирует взаимодействие обоих гонадотропинов, проявляющееся в регуляции ими деятельности семенника.

Семявыносящие пути

Семявыносящие пути составляют систему канальцев яичка и его придатков, по которымсперма (сперматозоиды и жидкость) продвигается в мочеиспускательный канал.

Отводящие пути начинаются прямыми канальцами яичка (tubuli seminiferi recti), впадающими в сеть яичка (rete testis), располагающуюся в средостении (mediastinum). От этой сети отходят 12—15 извитых выносящих канальцев (ductuli efferentes testis), которые соединяются с протоком придатка (ductus epididymidis) в области головки придатка. Этот проток, многократно извиваясь, формирует тело придатка и в нижней хвостовой части его переходит в прямой семявыносящий проток (ductus deferens), поднимающийся к выходу из мошонки, в паховый канал, а затем достигающий предстательной железы, где впадает в мочеиспускательный канал.

Все семявыводящие пути построены по общему плану и состоят из слизистой, мышечнойи адвентициальной оболочек. Эпителий, выстилающий эти канальцы, обнаруживает признаки железистой деятельности, особенно выраженной в головке придатка.

В прямых канальцах яичка эпителий образован клетками призматической формы. В канальцах сети семенника в эпителии преобладают кубические и плоские клетки. В эпителии семявыводящих канальцев чередуются группы реснитчатых клеток с железистыми клетками, секретирующими по апокриновому типу.

В придатке яичка эпителий протока становится двухрядным. В его составе находятся высокие призматические клетки, несущие на своих апикальных верхушках стереоцилии, а между базальными частями этих клеток располагаются вставочные клетки. Эпителий протока придатка принимает участие в выработке жидкости, разбавляющей сперму во время прохождения сперматозоидов, а также в образовании гликокаликса — тонкого слоя, которым покрываются сперматозоиды. Удаление гликокаликса при эякуляции приводит к активизации сперматозоидов (капацитация). Одновременно придаток семенника оказывается резервуаром для накапливающейся спермы.

Продвижение спермы по семявыводящим путям обеспечивается сокращением мышечной оболочки, образованной циркулярным слоем гладких мышечных клеток.

Проток придатка далее переходит в семявыносящий проток (ductus deferens), в котором значительно развивается мышечная оболочка, состоящая из трех слоев — внутреннего продольного, среднего циркулярного и наружного продольного. В толще мышечной оболочки располагается нервное сплетение, образованное скоплением ганглиозных клеток, иннервирующих пучки гладких мышечных клеток. Сокращениями этих клеток обеспечиваетсяэякуляция спермы. В связи со значительным развитием мышечной оболочки слизистая оболочка семявыносящего протока собирается в продольные складки. Дистальный конец этого протока ампулообразно расширен. Снаружи семяотводящие пути на всем протяжении покрыты соединительнотканной адвентициальной оболочкой.

Ниже места соединения семявыносящего протока и семенных пузырьков начинаетсясемявыбрасывающий проток (ductus ejaculatorius). Он проникает через предстательную железу и открывается в мочеиспускательный канал. В отличие от семявыносящего протока семявыбрасывающий проток не имеет столь выраженной мышечной оболочки. Наружная оболочка его срастается с соединительнотканной стромой простаты.

Васкуляризация. Кровоснабжение семенника обеспечивается через ветвь внутренней семенной артерии, входящей в состав семенного канатика в средостение, где она разветвляется на сеть капилляров, проникающих по соединительнотканным перегородкам внутрь долек и оплетающих петли извитых семенных канальцев. Вокруг этих капилляров скапливаются интерстициальные клетки.

Лимфатические капилляры также образуют сеть между канальцами семенника, а далее образуют выносящие лимфатические сосуды.

Иннервация. Нервные волокна, как симпатические, так и парасимпатические, проникают в семенник вместе с кровеносными сосудами. В паренхиме семенника рассеяны многочисленные чувствительные нервные окончания. Нервные импульсы, поступающие в семенник, способны оказывать некоторое влияние на его генеративную и эндокринную функции, но основная регуляция его деятельности осуществляется гуморальными влияниями гонадотропных гормонов аденогипофиза.

Возрастные изменения. Генеративная функция семенника начинается еще в препубертатном возрасте, но в этот период сперматогенез останавливается в начальных стадиях. Полное завершение сперматогенеза (с образованием сперматозоидов) наступает лишь после достижения половой зрелости — пубертатного периода. У новорожденного семенные канальцы еще имеют вид сплошных клеточных тяжей, состоящих из поддерживающих клеток и сперматогоний. Такое строение семенные канальцы сохраняют в течение первых 4 лет постнатального периода развития мальчика. Просвет в семенных канальцах появляется лишь к 7—8 годам жизни. В это время количество сперматогоний значительно увеличивается, а около 9 лет среди них появляются одиночные сперматоциты 1-го порядка, что указывает на начало второй стадии сперматогенеза — стадии роста. Между 10 и 15 годами семенные канальцы становятся извитыми: в их просветах обнаруживаются сперматоциты 1-го и 2-го порядка и даже сперматиды, а поддерживающие клетки достигают полной зрелости. К 12—14 годам заметно усиливается рост и развитие выводящих протоков и придатка семенника, что свидетельствует о поступлении в циркуляцию мужского полового гормона в достаточно высокой концентрации. В соответствии с этим в семенниках отмечается большое количество крупных интерстициальных клеток.

Возрастная инволюция семенника у мужчин происходит между 50 и 80 годами. Она проявляется в нарастающем ослаблении сперматогенеза, разрастании соединительной ткани. Однако даже в пожилом возрасте в некоторых семенных канальцах сохраняется сперматогенез и их строение остается нормальным.

Параллельно прогрессирующей атрофии эпителиосперматогенного слоя увеличивается деструкция гландулоцитов, вследствие чего ослабевает продукция мужского полового гормона, а это в свою очередь оказывается причиной возрастной атрофии предстательной железы и частично наружных половых органов. С возрастом в цитоплазме интерстициальных клеток начинает откладываться пигмент.

Источник статьи: http://campodinamico.ru/funktsii-gormonov-semennikov-u-zhivotnyh/

Рейтинг
( Пока оценок нет )