Роль гормонов в обменных процессах реферат
Роль гормонов в обменных процессах
Любому человеку приходится постоянно регулировать физиологические процессы в соответствии с собственными потребностями и изменениями окружающей среды. В морозную погоду человек борется с холодом, а входя в теплое помещение – с перегревом организма. Во время обеда значительно усиливается работа органов пищеварения. Бег на лыжах требует усиленной работы мышц ног, а при решении трудной математической задачи необходимо повысить работоспособность мозга. Зато когда человек приляжет отдохнуть, большинство органов и тканей снижает свою активность. Для осуществления этой постоянной регуляции физиологических процессов используются 2 механизма: гуморальный и нервный.
Гуморальная регуляция физиологических процессов (от лат. «гумор» — жидкость) осуществляется с помощью химических веществ, которые поступают из различных органов и тканей тела в кровь и разносятся ею по всему организму. Преимущество этого способа регуляции функций состоит в том, что химические вещества доставляются ко всем тканям и органам тела. Однако распространяются они относительно медленно и по пути частично разрушаются или выводятся из организма.
Гуморальная регуляция является древней формой взаимодействия клеток и органов. Она имеет особенно большое значение для низших организмов. В процессе эволюции животных, по мере усложнения их нервной системы, гуморальная регуляция постепенно дополнялась более совершенными механизмами нервной регуляции.
Нервная регуляция физиологических процессов заключается во взаимодействии органов тела с помощью нервной системы. Нервные влияния всегда предназначаются определенным органам и тканям и распространяются в сотни или тысячи раз быстрее доставки к ним химических веществ.
Нервный и гуморальный способы регуляции функций тесно связаны между собой. На деятельность нервной системы постоянно оказывают влияние переносимые с током крови химические вещества. Однако само образование большинства химических веществ и выделение их в кровь находятся под постоянным контролем нервной системы. Поэтому регуляция физиологических функций в организме не может осуществляться ни чисто нервным, ни исключительно гуморальным путем, а всегда является единым нервно-гуморальным способом регуляции.
Отдельные группы клеток, органы и системы органов взаимно влияют друг на друга и обеспечивают важнейшее свойство организма – саморегуляцию всех его физиологических процессов. Например, известно, что частота сокращений сердца зависит от содержания в крови кислорода, который необходим для нормальной работы клеток. Больше всего нуждаются в кислороде нервные клетки головного мозга и мышечные клетки сердца. Как только концентрация кислорода в крови снижается (например, в душном помещении), специальные чувствительные клетки в стенках кровеносных сосудов посылают в мозг нервные сигналы. По нервам, идущим от мозга к сердцу, направляется команда. В результате этого сердце начинает учащенно биться и быстрее проталкивает кровь к сосудам. Значит, к клеткам и тканям поступает больше крови и они получат необходимое для работы количество кислорода. Только надежность процессов саморегуляции обеспечивает поддержание постоянства химического состава и физико-математических свойств клеток тела. Без этого невозможно нормальное существование и даже жизнь организма
Эндокринный аппарат человека
Регуляцию всех жизненно важных функций организма обеспечивают эндокринный аппарат и нервная система. Ни один процесс в организме не совершается без их участия. Эндокринная и нервная системы неразрывно связаны между собой и при нарушении их функций происходят выраженные расстройства в организме. Эндокринный аппарат состоит из желёз внутренней секреции, характерной особенностью которых является отсутствие выводных протоков, поэтому вырабатываемые ими вещества выделяются непосредственно в кровь и лимфу. Процесс выделения этих веществ во внутреннюю среду организма получил название внутренней, или эндокринной секреции (от греч.слов «эндон»-внутри, «крино»-выделяю).
Наука, изучающая строение, функции и нарушения деятельности желёз внутренней секреции получила название эндокринологии.
В эндокринный аппарат (систему) входят гипоталамус (подбугорье) – часть ЦНС, гипофиз, шишковидное тело (эпифиз), щитовидная, паращитовидные железы, вилочковая, поджелудочная железы, надпочечники, яичники.
Железы внутренней секреции, составляющие эндокринный аппарат человека, различны по величине, форме и расположены в различных частях тела, общим для них является выделение гормонов.
Гормоны и их свойства
Гормоны – это биологически активные вещества, которые вырабатываются железами внутренней секреции.
Главное свойство гормонов заключается в том, что они действуют на определенные органы или клетки в ничтожно малых количествах. Органы, на которые действуют гормоны, называют органами-адресатами данного гормона или органами-мишенями.
Другое свойство гормонов заключается в том, что после своего действия гормон разрушается. Благодаря этому создаётся возможность для следующих гормональных воздействий. Если бы предшествующие порции гормонов не разрушались, последующие не могли бы действовать. Но если гормоны непрерывно разрушаются, то они должны непрерывно вырабатываться в течение всей жизни, что и происходит в здоровом организме. Изменение активности желез внутренней секреции и нарушение их функций приводит к серьёзным расстройствам
Выделение гормонов контролируется гуморальной регуляцией. Но очень часто употребляют понятие нервно-гуморальная регуляция. Что же это такое? Дело в том, что нервный и гуморальный способы регуляции функций нашего организма тесно взаимосвязаны: нервная система управляет работой желез внутренней секреции, а те, в свою очередь, с помощью выделяемых гормонов влияют на воспринимающие нервные окончания и нервные центры.
Нарушения нервно-гуморальной регуляции, признаки, профилактика
Гормон роста. Всемирной организацией здравоохранения принято считать, что средний рост женщин составляет 160 см, а мужчин 170 см. Человек ниже 140 см или 195см считается либо очень низким, либо очень высоким.
Известно, что римский император МАКСИМИЛИАН имел рост 2,5 м, а русский крестьянин Махнов – 2,85 м. У женщин наибольший отмеченный рост – 2,35 м.
Некоторые люди имеют рост от нескольких десятков сантиметров (например 60) до 1 м. Египетская карлица (т.е. карлик) АГИБЕ была ростом всего 38 см.
Почему наблюдается такая разница в росте людей? Ученые выяснили, что процессом роста ведает ГИПОФИЗ. Эта железка, имеющая форму фасоли, массой около 0,65 г, располагается в костном углублении основания черепа. Она связана с мозгом почти 100 тысячами нервных волокон. Гипофиз вырабатывает до 25 гормонов, один из которых – ГОРМОН РОСТА.
Избыточное выделение гипофизом этого гормона в кровь человека может усилить его рост. При недостатке гормона рост замедляется. Известен случай, когда у девочки в 6 лет прекратился рост. В 9 лет её рост составлял 90 см. Чтобы увеличить её рост, ей вводили гормон роста в течении 9 месяцев. За это время она подросла на 7 см, а в последующие 2 года ещё на 14 см.
Сахарное равновесие в крови
Недостаточное выделение поджелудочной железой гормона инсулина вызывает тяжелую болезнь – ДИАБЕТ.
При этом заболевании поджелудочная железа почти не вырабатывает инсулин. Организм теряет способность усваивать сахар, он накапливается в крови и выводится с мочой. Недостаток инсулина приводит к обезвоживанию тканей и потере воды организмом, что вызывает у больного мучительную жажду. Больной выделяет в сутки от 10 до 30 литров мочи. Содержание сахара в ней может достигать до 5-10 % (в норме моча не содержит сахара). Наблюдается исхудание, иногда, наоборот, ожирение. У диабетиков нарушается обмен жиров и белков. Белки расщепляются не полностью, промежуточные продукты ядовиты и вызывают тяжелое самоотравление организма. Так нарушение нормальной функции поджелудочной железы вызывает глубокие сдвиги обмена веществ.
Как же вернуть её к норме? Знание физиологической основы этих процессов позволяет успешно лечить диабетиков. Прежде всего врач устанавливает правильную диету для больного. Важным средством лечения является введение инсулина. Он тормозит выделение сахара печенью и улучшает усвоение сахара всеми клетками.
Гормон активных действий – адреналин
Надпочечники выделяют в кровь ничтожно малое количество гормона адреналина; 15 г его хватило бы с избытком для всех людей земного шара. В особых, критических состояниях человека – при испуге, возбуждении – количество адреналина может повысится в 1000 раз. Адреналин учащает биение сердца, расширяет сосуды, изменяет кровяное давление, возбуждает нервные центры непроизвольных мышц, готовя таким образом организм к активным действиям.
Тяжелые расстройства развиваются при недостатке гормонов надпочечников.
Нарушение работы надпочечников, вызванное воспалительными процессами, приводит к бронзовой болезни. Эта болезнь была открыта в 1855 году английским врачом Т. Аддисоном.
И.С.Тургенев так описал эту болезнь в рассказе «Живые мощи»: «Я приблизился и остолбенел от удивления. Передо мной лежало живое человеческое существо, но что это было такое?! Голова совершенно высохшая, одноцветная, бронзовая – ни дать, ни взять икона старинного письма; нос узкий, как лезвие ножа, губ почти не видно – только зубы белеют и глаза, да из-под платка выбиваются на лоб пряди желтых волос». При аддисоновой болезни нарушается обмен солей между кровью и тканями тела. Лечат её введением гормонов надпочечников. Удаление надпочечников у животных приводит к их смерти.
Щитовидная железа и ее гормоны
Одно из заболеваний, связанных с нарушением функции щитовидной железы, называется БАЗЕДОВОЙ болезнью. При этом увеличивается щитовидная железа, а следовательно, и клетки, которые выбрасывают гормон. В результате гормон становится ядом для организма, вызывая жестокое отравление нервной системы. Резко увеличивается расход энергии. Поэтому наступает резкое похудение, дрожание рук и другие признаки болезни.
Больному может помочь хирург. После удаления разросшихся тканей щитовидной железы исчезает пучеглазие, понижается нервозность, улучшается работа сердца, прекращается дрожание рук.
Что же произойдет, если в кровь поступит мало гормонов? Признаки болезни будут другими: вялость, апатия, голос становится резким, расход энергии резко падает. Гормон щитовидной железы выделен в чистом виде. При первых признаках, связанных с недостатком этого гормона в крови, врач может предотвратить развитие болезни, вводя его в кровь заболевшего.
Роль гормонов в обмене веществ: провокаторы процессов
Гормональные процессы в организме
Роль гормонов в обмене веществ огромна. Гормоны — вещества, которые, в основном, производятся в железах внутренней секреции, к которым относятся щитовидная и паращитовидная железы, надпочечники, поджелудочная железа, яичники. В основном, регулируют обмен веществ пептидные гормоны — например, гормон роста или инсулин. Первый отвечает за сжигание жира и наращивание мышц, а второй участвует в преобразовании поступающей в организм глюкозы в энергию.
Прежде, чем говорить о роли гормонов в обмене веществе, то есть в метаболизме, следует сказать, что процессов метаболизма существует два — это катаболизм и анаболизм. Катаболизм отвечает за расщепление веществ на строительный материал для организма и необходимую ему энергию. Анаболизм — это созидательный процесс, он использует полученную при катаболизме энергию и обеспечивает сборку новых клеток и тканей. К разрушителям относится глюкагон — он помогает глюкозе поступить в кровь, затем кортизол, который увеличивает концентрацию глюкозы в крови, тем самым улучшая питание клеток, и, наконец, гормон страха адреналин гормон страха адреналин — он снабжает организм кислородом. «Созидательными» гормонами являются инсулин, помогающий клеткам организма эффективно использовать поступающую глюкозу, соматотропин в ответе за рост тела, за наращивание мышц и костных тканей — тестостерон. Так как у мужчин он содержится в большем количестве, чем у женщин, мужчины быстрее худеют — мышцы требуют больше энергии, чем жировые ткани. Созидательным для женщины гормоном является эстроген, он отвечает за прочность костей и хорошую форму груди. Но в то же время именно эстроген является «виновником» жировых отложений на бедрах женщины.
Гормоны-регуляторы
Роль гормонов в обмене веществ можно объяснить на примере действия основных гормональных «регулировщиков» — тироксина и трийодтиронина. Так, лишний вес может быть вызван недостаточной выработкой этих гормонов щитовидной железой, из-за чего метаболизм замедляется, а полученная из глюкозы энергия откладывается в жировые запасы. Но роль гормонов в обмене веществ может быть и противоположная — так, при переизбытке этих гормонов, организм начинает черпать энергию из мышечной ткани. Часто от женщин, безуспешно борющихся с лишним весом, можно услышать, что проблема в их замедленном обмене веществ, вызванном гормональным сбоем. Стоит сказать, что причиной лишнего веса проблемы работа щитовидной железы становится лишь в трех процентах случаев. В ряде других необходимо пересмотреть систему питания и физических нагрузок.
Роль гормонов в обмене веществ, тем не менее, очень высока. Любое серьезное изменение веса — в большую или меньшую сторону — требует своевременного обращения к врачу. Только в этом случае вы сможете выяснить, какие гормоны вас подвели. Для поддержки гормонального баланса важно вести здоровый образ жизни и регулярно наблюдаться у эндокринолога.
Реферат: Гормоны
Гормоны, органические соединения, вырабатываемые определенными клетками и предназначенные для управления функциями организма, их регуляции и координации. У высших животных есть две регуляторных системы, с помощью которых организм приспосабливается к постоянным внутренним и внешним изменениям. Одна из них – нервная система, быстро передающая сигналы (в виде импульсов) через сеть нервов и нервных клеток; другая – эндокринная, осуществляющая химическую регуляцию с помощью гормонов, которые переносятся кровью и оказывают эффект на отдаленные от места их выделения ткани и органы. Химическая система связи взаимодействует с нервной системой; так, некоторые гормоны функционируют в качестве медиаторов (посредников) между нервной системой и органами, отвечающими на воздействие. Таким образом, различие между нервной и химической координацией не является абсолютным.
Гормоны есть у всех млекопитающих, включая человека; они обнаружены и у других живых организмов. Хорошо описаны гормоны растений и гормоны линьки насекомых .
Физиологическое действие гормонов направлено на: 1) обеспечение гуморальной, т.е. осуществляемой через кровь, регуляции биологических процессов; 2) поддержание целостности и постоянства внутренней среды, гармоничного взаимодействия между клеточными компонентами тела; 3) регуляцию процессов роста, созревания и репродукции.
Гормоны регулируют активность всех клеток организма. Они влияют на остроту мышления и физическую подвижность, телосложение и рост, определяют рост волос, тональность голоса, половое влечение и поведение. Благодаря эндокринной системе человек может приспосабливаться к сильным температурным колебаниям, излишку или недостатку пищи, к физическим и эмоциональным стрессам. Изучение физиологического действия эндокринных желез позволило раскрыть секреты половой функции и чудо рождения детей, а также ответить на вопрос, почему одни люди высокого роста, а другие низкого, одни полные, другие худые, одни медлительные, другие проворные, одни сильные, другие слабые.
В нормальном состоянии существует гармоничный баланс между активностью эндокринных желез, состоянием нервной системы и ответом тканей-мишеней (тканей, на которые направлено воздействие). Любое нарушение в каждом из этих звеньев быстро приводит к отклонениям от нормы. Избыточная или недостаточная продукция гормонов служит причиной различных заболеваний, сопровождающихся глубокими химическими изменениями в организме.
Изучением роли гормонов в жизнедеятельности организма и нормальной и патологической физиологией желез внутренней секреции занимается эндокринология. Как медицинская дисциплина она появилась только в 20 в., однако эндокринологические наблюдения известны со времен античности. Гиппократ полагал, что здоровье человека и его темперамент зависят от особых гуморальных веществ. Аристотель обратил внимание на то, что кастрированный теленок, вырастая, отличается в половом поведении от кастрированного быка тем, что даже не пытается взбираться на корову. Кроме того, на протяжении веков кастрация практиковалась как для приручения и одомашнивания животных, так и для превращения человека в покорного раба.
Что такое гормоны? Согласно классическому определению, гормоны – продукты секреции эндокринных желез, выделяющиеся прямо в кровоток и обладающие высокой физиологической активностью. Главные эндокринные железы млекопитающих – гипофиз, щитовидная и паращитовидные железы, кора надпочечников, мозговое вещество надпочечников, островковая ткань поджелудочной железы, половые железы (семенники и яичники), плацента и гормон-продуцирующие участки желудочно-кишечного тракта. В организме синтезируются и некоторые соединения гормоноподобного действия. Например, исследования гипоталамуса показали, что ряд секретируемых им веществ необходим для высвобождения гормонов гипофиза. Эти «рилизинг-факторы», или либерины, были выделены из различных участков гипоталамуса. Они поступают в гипофиз через систему кровеносных сосудов, соединяющих обе структуры. Поскольку гипоталамус по своему строению не является железой, а рилизинг-факторы поступают, по-видимому, только в очень близко расположенный гипофиз, эти выделяемые гипоталамусом вещества могут считаться гормонами лишь при расширительном понимании данного термина.
В определении того, какие вещества следует считать гормонами и какие структуры эндокринными железами, есть и другие проблемы. Убедительно показано, что такие органы, как печень, могут экстрагировать из циркулирующей крови физиологически малоактивные или вовсе неактивные гормональные вещества и превращать их в сильнодействующие гормоны. Например, дегидроэпиандростерон сульфат, малоактивное вещество, продуцируемое надпочечниками, преобразуется в печени в тестостерон – высокоактивный мужской половой гормон, в большом количестве секретируемый семенниками. Доказывает ли это, однако, что печень – эндокринный орган?
Другие вопросы еще более трудны. Почки секретируют в кровоток фермент ренин, который через активацию ангиотензиновой системы (эта система вызывает расширение кровеносных сосудов) стимулирует продукцию гормона надпочечников – альдостерона. Регуляция выделения альдостерона этой системой весьма схожа с тем, как гипоталамус стимулирует высвобождение гипофизарного гормона АКТГ (адренокортикотропного гормона, или кортикотропина), регулирующего функцию надпочечников. Почки секретируют также эритропоэтин – гормональное вещество, стимулирующее продукцию эритроцитов. Можно ли отнести почку к эндокринным органам? Все эти примеры доказывают, что классическое определение гормонов и эндокринных желез не является достаточно исчерпывающим.
Транспорт гормонов. Гормоны, попав в кровоток, должны поступать к соответствующим органам-мишеням. Транспорт высокомолекулярных (белковых) гормонов изучен мало из-за отсутствия точных данных о молекулярной массе и химической структуре многих из них. Гормоны со сравнительно небольшой молекулярной массой, такие, как тиреоидные и стероидные, быстро связываются с белками плазмы, так что содержание в крови гормонов в связанной форме выше, чем в свободной; эти две формы находятся в динамическом равновесии. Именно свободные гормоны проявляют биологическую активность, и в ряде случаев было четко показано, что они экстрагируются из крови органами-мишенями.
Значение белкового связывания гормонов в крови не совсем ясно. Предполагают, что такое связывание облегчает транспорт гормона либо защищает гормон от потери активности.
Действие гормонов. Отдельные гормоны и их основные эффекты представлены ниже в разделе «Основные гормоны человека». В целом, гормоны действуют на определенные органы-мишени и вызывают в них значительные физиологические изменения. У гормона может быть несколько органов-мишеней, и вызываемые им физиологические изменения могут сказываться на целом ряде функций организма. Например, поддержание нормального уровня глюкозы в крови – а оно в значительной степени контролируется гормонами – важно для жизнедеятельности всего организма. Гормоны иногда действуют совместно; так, эффект одного гормона может зависеть от присутствия какого-то другого или других гормонов. Гормон роста, например, неэффективен в отсутствие тиреоидного гормона.
Действие гормонов на клеточном уровне осуществляется по двум основным механизмам: не проникающие в клетку гормоны (обычно водорастворимые) действуют через рецепторы на клеточной мембране, а легко проходящие через мембрану гормоны (жирорастворимые) – через рецепторы в цитоплазме клетки. Во всех случаях только наличие специфического белка-рецептора определяет чувствительность клетки к данному гормону, т.е. делает ее «мишенью». Первый механизм действия, подробно изученный на примере адреналина, заключается в том, что гормон связывается со своими специфическими рецепторами на поверхности клетки; связывание запускает серию реакций, в результате которых образуются т.н. вторые посредники, оказывающие прямое влияние на клеточный метаболизм. Такими посредниками служат обычно циклический аденозиномонофосфат (цАМФ) и/или ионы кальция; последние высвобождаются из внутриклеточных структур или поступают в клетку извне. И цАМФ, и ионы кальция используются для передачи внешнего сигнала внутрь клеток у самых разнообразных организмов на всех ступенях эволюционной лестницы. Однако некоторые мембранные рецепторы, в частности рецепторы инсулина, действуют более коротким путем: они пронизывают мембрану насквозь, и когда часть их молекулы связывает гормон на поверхности клетки, другая часть начинает функционировать как активный фермент на стороне, обращенной внутрь клетки; это и обеспечивает проявление гормонального эффекта.
Второй механизм действия – через цитоплазматические рецепторы – свойствен стероидным гормонам (гормонам коры надпочечников и половым), а также гормонам щитовидной железы (T3 и T4). Проникнув в клетку, содержащую соответствующий рецептор, гормон образует с ним гормон-рецепторный комплекс. Этот комплекс подвергается активации (с помощью АТФ), после чего проникает в клеточное ядро, где гормон оказывает прямое влияние на экспрессию определенных генов, стимулируя синтез специфических РНК и белков. Именно эти новообразованные белки, обычно короткоживущие, ответственны за те изменения, которые составляют физиологический эффект гормона.
Регуляция гормональной секреции осуществляется несколькими связанными между собой механизмами. Их можно проиллюстрировать на примере кортизола, основного глюкокортикоидного гормона надпочечников. Его продукция регулируется по механизму обратной связи, который действует на уровне гипоталамуса. Когда в крови снижается уровень кортизола, гипоталамус секретирует кортиколиберин – фактор, стимулирующий секрецию гипофизом кортикотропина (АКТГ). Повышение уровня АКТГ, в свою очередь, стимулирует секрецию кортизола в надпочечниках, и в результате содержание кортизола в крови возрастает. Повышенный уровень кортизола подавляет затем по механизму обратной связи выделение кортиколиберина – и содержание кортизола в крови снова снижается.
Секреция кортизола регулируется не только механизмом обратной связи. Так, например, стресс вызывает освобождение кортиколиберина, а соответственно и всю серию реакций, повышающих секрецию кортизола. Кроме того, секреция кортизола подчиняется суточному ритму; она очень высока при пробуждении, но постепенно снижается до минимального уровня во время сна. К механизмам контроля относится также скорость метаболизма гормона и утраты им активности. Аналогичные системы регуляции действуют и в отношении других гормонов.
Основные гормоны человека
Гормоны гипофиза подробно описаны в статье ГИПОФИЗ. Здесь мы лишь перечислим основные продукты гипофизарной секреции.
Гормоны передней доли гипофиза. Железистая ткань передней доли продуцирует:
– гормон роста (ГР), или соматотропин, который воздействует на все ткани организма, повышая их анаболическую активность (т.е. процессы синтеза компонентов тканей организма и увеличения энергетических запасов).
– меланоцит-стимулирующий гормон (МСГ), усиливающий выработку пигмента некоторыми клетками кожи (меланоцитами и меланофорами);
– тиреотропный гормон (ТТГ), стимулирующий синтез тиреоидных гормонов в щитовидной железе;
– фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ), относящиеся к гонадотропинам: их действие направлено на половые железы .
– пролактин, обозначаемый иногда как ПРЛ, – гормон, стимулирующий формирование молочных желез и лактацию.
Гормоны задней доли гипофиза – вазопрессин и окситоцин. Оба гормона продуцируются в гипоталамусе, но сохраняются и высвобождаются в задней доле гипофиза, лежащей книзу от гипоталамуса. Вазопрессин поддерживает тонус кровеносных сосудов и является антидиуретическим гормоном, влияющим на водный обмен. Окситоцин вызывает сокращение матки и обладает свойством «отпускать» молоко после родов.
Тиреоидные и паратиреоидные гормоны. Щитовидная железа расположена на шее и состоит из двух долей, соединенных узким перешейком . Четыре паращитовидных железы обычно расположены парами – на задней и боковой поверхности каждой доли щитовидной железы, хотя иногда одна или две могут быть несколько смещены.
Главными гормонами, секретируемыми нормальной щитовидной железой, являются тироксин (Т4) и трийодтиронин (Т3). Попадая в кровоток, они связываются – прочно, но обратимо – со специфическими белками плазмы. Т4 связывается сильнее, чем Т3, и не так быстро высвобождается, а потому он действует медленнее, но продолжительнее. Тиреоидные гормоны стимулируют белковый синтез и распад питательных веществ с высвобождением тепла и энергии, что проявляется повышенным потреблением кислорода. Эти гормоны влияют также на метаболизм углеводов и, наряду с другими гормонами, регулируют скорость мобилизации свободных жирных кислот из жировой ткани. Короче говоря, тиреоидные гормоны оказывают стимулирующее действие на обменные процессы. Повышенная продукция тиреоидных гормонов вызывает тиреотоксикоз, а при их недостаточности возникает гипотиреоз, или микседема.
Другим соединением, найденным в щитовидной железе, является длительно действующий тиреоидный стимулятор. Он представляет собой гамма-глобулин и, вероятно, вызывает гипертиреоидное состояние.
Гормон паращитовидных желез называют паратиреоидным, или паратгормоном; он поддерживает постоянство уровня кальция в крови: при его снижении паратгормон высвобождается и активирует переход кальция из костей в кровь до тех пор, пока содержание кальция в крови не вернется к норме. Другой гормон – кальцитонин – оказывает противоположное действие и выделяется при повышенном уровне кальция в крови. Раньше полагали, что кальцитонин секретируется паращитовидными железами, теперь же показано, что он вырабатывается в щитовидной железе. Повышенная продукция паратгормона вызывает заболевание костей, камни в почках, обызвествление почечных канальцев, причем возможно сочетание этих нарушений. Недостаточность паратгормона сопровождается значительным снижением уровня кальция в крови и проявляется повышенной нервно-мышечной возбудимостью, спазмами и судорогами.
Гормоны надпочечников. Надпочечники – небольшие образования, расположенные над каждой почкой. Они состоят из внешнего слоя, называемого корой, и внутренней части – мозгового слоя. Обе части имеют свои собственные функции, а у некоторых низших животных это совершенно раздельные структуры. Каждая из двух частей надпочечников играет важную роль как в нормальном состоянии, так и при заболеваниях. Например, один из гормонов мозгового слоя – адреналин – необходим для выживания, так как обеспечивает реакцию на внезапную опасность. При ее возникновении адреналин выбрасывается в кровь и мобилизует запасы углеводов для быстрого высвобождения энергии, увеличивает мышечную силу, вызывает расширение зрачков и сужение периферических кровеносных сосудов. Таким образом, направляются резервные силы для «бегства или борьбы», а кроме того снижаются кровопотери благодаря сужению сосудов и быстрому свертыванию крови. Адреналин стимулирует также секрецию АКТГ (т.е. гипоталамо-гипофизарную ось). АКТГ, в свою очередь, стимулирует выброс корой надпочечников кортизола, в результате чего увеличивается превращение белков в глюкозу, необходимую для восполнения в печени и мышцах запасов гликогена, использованных при реакции тревоги.
Кора надпочечников секретирует три основные группы гормонов: минералокортикоиды, глюкокортикоиды и половые стероиды (андрогены и эстрогены). Минералокортикоиды – это альдостерон и дезоксикортикостерон. Их действие связано преимущественно с поддержанием солевого баланса. Глюкокортикоиды влияют на обмен углеводов, белков, жиров, а также на иммунологические защитные механизмы. Наиболее важные из глюкокортикоидов – кортизол и кортикостерон. Половые стероиды, играющие вспомогательную роль, подобны тем, что синтезируются в гонадах; это дегидроэпиандростерон сульфат, 4-андростендион, дегидроэпиандростерон и некоторые эстрогены.
Избыток кортизола приводит к серьезному нарушению метаболизма, вызывая гиперглюконеогенез, т.е. чрезмерное превращение белков в углеводы. Это состояние, известное как синдром Кушинга, характеризуется потерей мышечной массы, сниженной углеводной толерантностью, т.е. сниженным поступление глюкозы из крови в ткани (что проявляется аномальным увеличением концентрации сахара в крови при его поступлении с пищей), а также деминерализацией костей.
Избыточная секреция андрогенов опухолями надпочечника приводит к маскулинизации. Опухоли надпочечника могут вырабатывать также эстрогены, особенно у мужчин, приводя к феминизации.
Гипофункция (сниженная активность) надпочечников встречается в острой или хронической форме. Причиной гипофункции бывает тяжелая, быстро развивающаяся бактериальная инфекция: она может повредить надпочечник и привести к глубокому шоку. В хронической форме болезнь развивается вследствие частичного разрушения надпочечника (например, растущей опухолью или туберкулезным процессом) либо продукции аутоантител. Это состояние, известное как аддисонова болезнь, характеризуется сильной слабостью, похуданием, низким кровяным давлением, желудочно-кишечными расстройствами, повышенной потребностью в соли и пигментацией кожи. Аддисонова болезнь, описанная в 1855 Т.Аддисоном, стала первым распознанным эндокринным заболеванием.
Адреналин и норадреналин – два основных гормона, секретируемых мозговым слоем надпочечников. Адреналин считается метаболическим гормоном из-за его влияния на углеводные запасы и мобилизацию жиров. Норадреналин – вазоконстриктор, т.е. он сужает кровеносные сосуды и повышает кровяное давление. Мозговой слой надпочечников тесно связан с нервной системой; так, норадреналин высвобождается симпатическими нервами и действует как нейрогормон.
Избыточная секреция гормонов мозгового слоя надпочечников (медуллярных гормонов) возникает при некоторых опухолях. Симптомы зависят от того, какой из двух гормонов, адреналин или норадреналин, образуется в большем количестве, но чаще всего наблюдаются внезапные приступы приливов, потливости, тревоги, сердцебиения, а также головная боль и артериальная гипертония.
Тестикулярные гормоны. Семенники (яички) имеют две части, являясь железами и внешней, и внутренней секреции. Как железы внешней секреции они вырабатывают сперму, а эндокринную функцию осуществляют содержащиеся в них клетки Лейдига, которые секретируют мужские половые гормоны (андрогены), в частности 4-андростендион и тестостерон, основной мужской гормон. Клетки Лейдига вырабатывают также небольшое количество эстрогена (эстрадиола).
Семенники находятся под контролем гонадотропинов (см. выше раздел ГОРМОНЫ ГИПОФИЗА). Гонадотропин ФСГ стимулирует образование спермы (сперматогенез). Под влиянием другого гонадотропина, ЛГ, клетки Лейдига выделяют тестостерон. Сперматогенез происходит только при достаточном количестве андрогенов. Андрогены, в частности тестостерон, ответственны за развитие вторичных половых признаков у мужчин.
Нарушение эндокринной функции семенников сводится в большинстве случаев к недостаточной секреции андрогенов. Например, гипогонадизм – это снижение функции семенников, включая секрецию тестостерона, сперматогенез или и то, и другое. Причиной гипогонадизма может быть заболевание семенников, либо – опосредованно – функциональная недостаточность гипофиза.
Повышенная секреция андрогенов встречается при опухолях клеток Лейдига и приводит к чрезмерному развитию мужских половых признаков, особенно у подростков. Иногда опухоли семенников вырабатывают эстрогены, вызывая феминизацию. В случае редкой опухоли семенников – хориокарциномы – продуцируется столько хорионических гонадотропинов, что анализ минимального количества мочи или сыворотки дает те же результаты, что и при беременности у женщин. Развитие хориокарциномы может привести к феминизации.
Гормоны яичников. Яичники имеют две функции: развитие яйцеклеток и секреция гормонов . Гормоны яичников – это эстрогены, прогестерон и 4-андростендион. Эстрогены определяют развитие женских вторичных половых признаков. Эстроген яичников, эстрадиол, вырабатывается в клетках растущего фолликула – мешочка, который окружает развивающуюся яйцеклетку. В результате действия как ФСГ, так и ЛГ, фолликул созревает и разрывается, высвобождая яйцеклетку. Разорванный фолликул превращается затем в т.н. желтое тело, которое секретирует как эстрадиол, так и прогестерон. Эти гормоны, действуя совместно, готовят слизистую матки (эндометрий) к имплантации оплодотворенной яйцеклетки. Если оплодотворения не произошло, желтое тело подвергается регрессии; при этом прекращается секреция эстрадиола и прогестерона, а эндометрий отслаивается, вызывая менструацию.
Хотя яичники содержат много незрелых фолликулов, во время каждого менструального цикла созревает обычно только один из них, высвобождающий яйцеклетку. Избыток фолликулов подвергается обратному развитию на протяжении всего репродуктивного периода жизни женщины. Дегенерирующие фолликулы и остатки желтого тела становятся частью стромы – поддерживающей ткани яичника. При определенных обстоятельствах специфические клетки стромы активируются и секретируют предшественник активных андрогенных гормонов – 4-андростендион. Активация стромы возникает, например, при поликистозе яичников – болезни, связанной с нарушением овуляции. В результате такой активации продуцируется избыток андрогенов, что может вызвать гирсутизм (резко выраженную волосатость).
Пониженная секреция эстрадиола имеет место при недоразвитии яичников. Функция яичников снижается и в менопаузе, так как запас фолликулов истощается и как следствие падает секреция эстрадиола, что сопровождается целым рядом симптомов, наиболее характерным из которых являются приливы. Избыточная продукция эстрогенов обычно связана с опухолями яичников. Наибольшее число менструальных расстройств вызвано дисбалансом гормонов яичников и нарушением овуляции.
Гормоны плаценты человека. Плацента – пористая мембрана, которая соединяет эмбрион (плод) со стенкой материнской матки. Она секретирует хорионический гонадотропин и плацентарный лактоген человека. Подобно яичникам плацента продуцирует прогестерон и ряд эстрогенов.
Хорионический гонадотропин (ХГ). Имплантации оплодотворенной яйцеклетки способствуют материнские гормоны – эстрадиол и прогестерон. На седьмой день после оплодотворения человеческий зародыш укрепляется в эндометрии и получает питание от материнских тканей и из кровотока. Отслоение эндометрия, которое вызывает менструацию, не происходит, потому что эмбрион секретирует ХГ, благодаря которому сохраняется желтое тело: вырабатываемые им эстрадиол и прогестерон поддерживают целость эндометрия. После имплантации зародыша начинает развиваться плацента, продолжающая секретировать ХГ, который достигает наибольшей концентрации примерно на втором месяце беременности. Определение концентрации ХГ в крови и моче лежит в основе тестов на беременность.
Плацентарный лактоген человека (ПЛ). В 1962 ПЛ был обнаружен в высокой концентрации в ткани плаценты, в оттекающей от плаценты крови и в сыворотке материнской периферической крови. ПЛ оказался сходным, но не идентичным с гормоном роста человека. Это мощный метаболический гормон. Воздействуя на углеводный и жировой обмен, он способствует сохранению глюкозы и азотсодержащих соединений в организме матери и тем самым обеспечивает снабжение плода достаточным количеством питательных веществ; одновременно он вызывает мобилизацию свободных жирных кислот – источника энергии материнского организма.
Прогестерон. Во время беременности в крови (и моче) женщины постепенно возрастает уровень прегнандиола, метаболита прогестерона. Прогестерон секретируется главным образом плацентой, а основным его предшественником служит холестерин из крови матери. Синтез прогестерона не зависит от предшественников, продуцируемых плодом, судя по тому, что он практически не снижается через несколько недель после смерти зародыша; синтез прогестерона продолжается также в тех случаях, когда у пациенток с брюшной внематочной беременностью произведено удаление плода, но сохранилась плацента.
Эстрогены. Первые сообщения о высоком уровне эстрогенов в моче беременных появились в 1927, и вскоре стало ясно, что такой уровень поддерживается только при наличии живого плода. Позже было выявлено, что при аномалии плода, связанной с нарушением развития надпочечников, содержание эстрогенов в моче матери значительно снижено. Это позволило предположить, что гормоны коры надпочечников плода служат предшественниками эстрогенов. Дальнейшие исследования показали, что дегидроэпиандростерон сульфат, присутствующий в плазме крови плода, является основным предшественником таких эстрогенов, как эстрон и эстрадиол, а 16-гидроксидегидроэпиандростерон, также эмбрионального происхождения, – основной предшественник еще одного продуцируемого плацентой эстрогена, эстриола. Таким образом, нормальное выделение эстрогенов с мочой при беременности определяется двумя условиями: надпочечники плода должны синтезировать предшественники в нужном количестве, а плацента – превращать их в эстрогены.
Гормоны поджелудочной железы. Поджелудочная железа осуществляет как внутреннюю, так и внешнюю секрецию. Экзокринный (относящийся к внешней секреции) компонент – это пищеварительные ферменты, которые в форме неактивных предшественников поступают в двенадцатиперстную кишку через проток поджелудочной железы. Внутреннюю секрецию обеспечивают островки Лангерганса, представленные клетками нескольких типов: альфа-клетки секретируют гормон глюкагон, бета-клетки – инсулин. Основное действие инсулина заключается в понижении уровня глюкозы в крови, осуществляемое главным образом тремя способами: 1) торможением образования глюкозы в печени; 2) торможением в печени и мышцах распада гликогена (полимера глюкозы, который организм при необходимости может превращать в глюкозу); 3) стимуляцией использования глюкозы тканями. Недостаточная секреция инсулина или повышенная его нейтрализация аутоантителами приводят к высокому уровню глюкозы в крови и развитию сахарного диабета. Главное действие глюкагона – увеличение уровня глюкозы в крови за счет стимулирования ее продукции в печени. Хотя поддержание физиологического уровня глюкозы в крови обеспечивают в первую очередь инсулин и глюкагон, другие гормоны – гормон роста, кортизол и адреналин – также играют существенную роль.
Желудочно-кишечные гормоны. Гормоны желудочно-кишечного тракта – гастрин, холецистокинин, секретин и панкреозимин. Это полипептиды, секретируемые слизистой оболочкой желудочно-кишечного тракта в ответ на специфическую стимуляцию. Полагают, что гастрин стимулирует секрецию соляной кислоты; холецистокинин контролирует опорожнение желчного пузыря, а секретин и панкреозимин регулируют выделение сока поджелудочной железы.
Нейрогормоны – группа химических соединений, секретируемых нервными клетками (нейронами). Эти соединения обладают гормоноподобными свойствами, стимулируя или подавляя активность других клеток; они включают упомянутые ранее рилизинг-факторы, а также нейромедиаторы, функции которых заключается в передаче нервных импульсов через узкую синаптическую щель, отделяющую одну нервную клетку от другой. К нейромедиаторам относятся дофамин, адреналин, норадреналин, серотонин, гистамин, ацетилхолин и гамма-аминомасляная кислота.
В середине 1970-х годов был открыт ряд новых нейромедиаторов, обладающих морфиноподобным обезболивающим действием; они получили название «эндорфины», т.е. «внутренние морфины». Эндорфины способны связываться со специальными рецепторами в структурах головного мозга; в результате такого связывания в спинной мозг посылаются импульсы, которые блокируют проведение поступающих болевых сигналов. Болеутоляющее действие морфина и других опиатов несомненно обусловлено их сходством с эндорфинами, обеспечивающим их связывание с теми же блокирующими боль рецепторами.
Терапевтическое использование гормонов
Гормоны использовались первоначально в случаях недостаточности какой-либо из желез внутренней секреции для замещения или восполнения возникшего гормонального дефицита. Первым эффективным гормональным препаратом был экстракт щитовидной железы овцы, примененный в 1891 английским врачом Г.Марри для лечения микседемы. На сегодняшний день гормональная терапия способна восполнить недостаточную секрецию практически любой эндокринной железы; прекрасные результаты дает и заместительная терапия, проводимая после удаления той или иной железы. Гормоны могут использоваться также для стимуляции работы желез. Гонадотропины, например, применяют для стимуляции половых желез, в частности для индукции овуляции.
Кроме заместительной терапии, гормоны и гормоноподобные препараты используются и для других целей. Так, избыточную секрецию андрогена надпочечниками при некоторых заболеваниях подавляют кортизоноподобными препаратами. Другой пример – использование эстрогенов и прогестерона в противозачаточных таблетках для подавления овуляции.
Гормоны могут применяться и как агенты, нейтрализующие действие других медикаментозных средств; при этом исходят из того, что, например, глюкокортикоиды стимулируют катаболические процессы, а андрогены – анаболические. Поэтому на фоне длительного курса глюкокортикоидной терапии (скажем, в случае ревматоидного артрита) нередко дополнительно назначают анаболические средства для снижения или нейтрализации ее катаболического действия.
Часто гормоны применяют как специфические лекарственные средства. Так, адреналин, расслабляющий гладкие мышцы, очень эффективен в случаях приступа бронхиальной астмы. Гормоны используются и в диагностических целях. Например, при исследовании функции коры надпочечников прибегают к ее стимуляции, вводя пациенту АКТГ, а ответ оценивают по содержанию кортикостероидов в моче или плазме.
В настоящее время препараты гормонов начали применяться почти во всех областях медицины. Гастроэнтерологи используют кортизоноподобные гормоны при лечении регионарного энтерита или слизистого колита. Дерматологи лечат угри эстрогенами, а некоторые кожные болезни – глюкокортикоидами; аллергологи применяют АКТГ и глюкокортикоиды при лечении астмы, крапивницы и других аллергических заболеваний. Педиатры прибегают к анаболическим веществам, когда необходимо улучшить аппетит или ускорить рост ребенка, а также к большим дозам эстрогенов, чтобы закрыть эпифизы (растущие части костей) и предотвратить таким образом чрезмерный рост.
При трансплантации органов используют глюкокортикоиды, которые уменьшают шансы отторжения трансплантата. Эстрогены могут ограничивать распространение метастазирующего рака молочной железы у больных в период после менопаузы, а андрогены применяются с той же целью до менопаузы. Урологи используют эстрогены, чтобы затормозить распространение рака предстательной железы. Специалисты по внутренним болезням обнаружили, что целесообразно использовать кортизоноподобные соединения при лечении некоторых типов коллагенозов, а гинекологи и акушеры применяют гормоны при терапии многих нарушений, прямо не связанных с гормональным дефицитом.
Гормоны беспозвоночных изучены главным образом на насекомых, ракообразных и моллюсках, причем многое в этой области все еще остается неясным. Иногда отсутствие сведений о гормонах того или иного вида животных объясняется просто тем, что у данного вида нет специализированных эндокринных желез, а отдельные группы клеток, секретирующих гормоны, с трудом поддаются обнаружению.
Вероятно, любая функция, регулируемая гормонами в организме позвоночных, сходным образом регулируется и у беспозвоночных. У млекопитающих, например, нейромедиатор норадреналин учащает сердцебиение, а у краба Cancer pagurus и омара Homarus vulgaris ту же роль играют нейрогормоны – биологически активные вещества, вырабатываемые нейросекреторными клетками нервной ткани. Обмен кальция в организме регулируется у позвоночных гормоном паращитовидных желез, а у некоторых беспозвоночных – гормоном, который вырабатывается особым органом, расположенным в грудном отделе тела. Гормональной регуляции подчинены и многие другие функции у беспозвоночных, в том числе метаморфоз, движение и перегруппировка пигментных гранул в хроматофорах, интенсивность дыхания, созревание половых клеток в гонадах, формирование вторичных половых признаков и рост тела.
Метаморфоз. Наблюдения над насекомыми выявили роль гормонов в регуляции метаморфоза, причем показано, что ее осуществляют несколько гормонов. Мы остановимся на двух важнейших гормонах-антагонистах. На каждом из тех этапов развития, которые сопровождаются метаморфозом, нейросекреторные клетки головного мозга насекомых вырабатывают т.н. мозговой гормон, стимулирующий в проторакальной (переднегрудной) железе синтез стероидного гормона, индуцирующего линьку, – экдизона. В то самое время, когда в организме насекомого синтезируется экдизон, в прилежащих телах (corpora allata) – двух небольших железах, расположенных в голове насекомого – вырабатывается т.н. ювенильный гормон, который подавляет действие экдизона и обеспечивает после линьки следующую личиночную стадию. По мере роста личинки ювенильного гормона вырабатывается все меньше и, наконец, количество его оказывается уже недостаточным для того, чтобы препятствовать линьке. Например, у бабочек уменьшение содержания ювенильного гормона приводит к тому, что последняя личиночная стадия после линьки превращается в куколку.
Взаимодействие гормонов, регулирующих метаморфоз, продемонстрировано в ряде экспериментов. Известно например, что клоп Rhodnius prolixus в ходе нормального жизненного цикла до превращения во взрослую форму (имаго) претерпевает пять линек. Если, однако, обезглавить личинки, то у выживших метаморфоз окажется укороченным и из них разовьются хотя и миниатюрные, но в остальном нормальные взрослые формы. То же явление можно наблюдать и у личинки бабочки цекропиевого шелкопряда (Samia cecropia), если удалить у нее прилежащие тела и тем самым исключить синтез ювенильного гормона. В этом случае, так же, как у Rhodnius, метаморфоз будет укороченным и взрослые формы окажутся меньше обычных. И наоборот, если от молодой гусеницы цекропиевого шелкопряда пересадить прилежащие тела личинке, уже готовой превратиться в имаго, то метаморфоз затянется и личинки будут крупнее обычных.
Ювенильный гормон удалось недавно синтезировать и теперь его можно получать в больших количествах. Опыты показали, что если воздействовать гормоном в высоких концентрациях на яйца насекомых или на иной стадии их развития, когда этот гормон в норме отсутствует, то возникают серьезные нарушения метаболизма, приводящие к гибели насекомого. Подобный результат позволяет надеяться, что синтетический гормон окажется новым и весьма эффективным средством борьбы с насекомыми-вредителями. По сравнению с химическими инсектицидами, ювенильный гормон имеет ряд важных преимуществ. Он не оказывает влияния на жизнедеятельность других организмов, в отличие от пестицидов, серьезно нарушающих экологию целых регионов. Не менее важно и то, что к любому пестициду у насекомого рано или поздно может развиться устойчивость, но маловероятно, чтобы у какого-нибудь насекомого развилась устойчивость к своим собственным гормонам.
Размножение. Эксперименты свидетельствуют о том, что гормоны участвуют в размножении насекомых. У комаров, например, они регулируют как образование яиц, так и их откладку. Когда самка комара переваривает поглощенную ею порцию крови, стенки желудка и брюшка растягиваются, что служит пусковым сигналом для передачи импульсов в мозг. Примерно через час особые клетки в верхней части мозга выделяют в гемолимфу («кровь»), циркулирующую в полости тела, гормон, стимулирующий секрецию другого гормона двумя железами, расположенными в области пережима, или шейки. Этот второй гормон стимулирует не только созревание яиц, но и запасание в них питательных веществ. У зрелых самок комара в светлые часы суток под воздействием света на соответствующие центры нервной системы выделяется специальный гормон, стимулирующий откладку яиц, что обычно происходит после полудня, т.е. еще в дневное время. При искусственной смене «ночи на день» этот порядок может быть нарушен: в опытах с комаром Aedes aegypti (переносчиком желтой лихорадки) самки откладывали яйца ночью, если их держали ночью в освещенных садках, а днем – в затемненных. У большинства видов насекомых откладку яиц стимулирует гормон, вырабатываемый определенным участком прилежащих тел.
У тараканов, кузнечиков, клопов и мух созревание яичников зависит от одного из гормонов, секретируемых прилежащими телами; в отсутствие этого гормона яичники не созревают. В свою очередь яичники вырабатывают гормоны, влияющие на прилежащие тела. Так, при удалении яичников наблюдалась дегенерация прилежащих тел. Если же такому насекомому пересаживали зрелые яичники, то спустя некоторое время обычный размер прилежащих тел восстанавливался.
Половые различия. Многим беспозвоночным, в том числе и насекомым, свойствен половой диморфизм, т.е. различие морфологических признаков у мужских и женских особей. У комаров, например, самка питается кровью млекопитающих и ее ротовой аппарат приспособлен к прокалыванию кожи, а самцы питаются нектаром или растительными соками и хоботок у них более длинный и тонкий. У пчел половой диморфизм отчетливо коррелирует с особенностями поведения и судьбы каждой касты особей: самцы (трутни) служат лишь для размножения и после брачного полета погибают, самки представлены двумя кастами – маткой (царицей), которая имеет развитую половую систему и участвует в размножении, и стерильными рабочими пчелами. Наблюдения и эксперименты, проводимые над пчелами и другими беспозвоночными, показывают, что развитие половых признаков регулируется гормонами, которые вырабатываются половыми железами.
У многих ракообразных мужской половой гормон (андроген) вырабатывается андрогенной железой, находящейся в семяпроводе. Этот гормон необходим для формирования семенников и придаточных (копулятивных) половых органов, а также для развития вторичных половых признаков. При удалении андрогенной железы меняются и форма тела, и функции, так что кастрированный самец становится в конце концов похожим на самку.
Изменение окраски. Способность к изменению окраски тела свойственна многим беспозвоночным, в том числе насекомым, ракообразным и моллюскам. Палочник Dixippus на зеленом фоне кажется зеленым, а на более темном напоминает палочку, как бы покрытую корой. У палочников, как и у многих других организмов, изменение окраски тела в зависимости от окраски фона – одно из главных средств защиты, позволяющее животному ускользнуть от внимания хищника.
В организме беспозвоночных, способных к изменению окраски тела, вырабатываются гормоны, стимулирующие движение и перегруппировку гранул пигментов. Как в светлое, так и в темное время суток, зеленый пигмент распределен в хроматофорах равномерно, поэтому в дневные часы палочник окрашен в зеленый цвет. Гранулы же коричневого и красного пигментов в условиях освещенного фона сгруппированы по краям клетки. При наступлении темноты или снижении освещенности происходит рассеивание гранул темных пигментов и насекомое приобретает окраску коры деревьев. Реакция хроматофоров вызывается нейрогормоном, выделяемым мозгом в ответ на изменение освещенности фона. Под действием света этот гормон поступает в кровь и доставляется ею к клетке-мишени. Другие гормоны насекомых, регулирующие перемещение пигментов, поступают в кровь из прилежащих тел и из ганглия (нервного узла), расположенного под пищеводом.
Ретинальные пигменты сложного глаза ракообразных тоже перемещаются в ответ на изменение освещенности, и эта адаптация к свету подчинена гормональной регуляции. Кальмары и другие моллюски также имеют пигментные клетки, реакция которых на свет регулируется гормонами. У кальмара хроматофоры содержат синий, пурпурный, красный и желтый пигменты. При соответствующей стимуляции его тело может принимать различную окраску, что дает ему возможность мгновенно приспосабливаться к окружающей среде.
Механизмы, управляющие перемещением пигментов в хроматофорах, различны. У осьминога Eledone в хроматофорах имеются волокна, способные сокращаться в ответ на действие тирамина – гормона, вырабатываемого слюнной железой. При их сокращении область, занимаемая пигментами, расширяется и тело осьминога темнеет. При расслаблении волокон в ответ на действие другого гормона, бетаина, эта область сокращается и тело светлеет.
Иной механизм перемещения пигментов обнаружен в клетках кожи насекомых, в клетках сетчатки некоторых ракообразных и у холоднокровных позвоночных. У этих животных пигментные гранулы связаны с высокополимерными белковыми молекулами, которые способны переходить из состояния золя в гель и обратно. При переходе в состояние геля объем, занимаемый белковыми молекулами, уменьшается и пигментные гранулы собираются в центре клетки, что наблюдается в темновой фазе. В световой фазе белковые молекулы переходят в состояние золя; это сопровождается увеличением их объема и рассеиванием гранул по всей клетке.
У всех позвоночных гормоны одинаковы или очень сходны, а у млекопитающих это сходство настолько велико, что некоторые гормональные препараты, полученные от животных, используются для инъекций человеку. Иногда, впрочем, тот или иной гормон действует у разных видов по-разному. Например, вырабатываемый яичниками эстроген влияет на рост перьев цыплят породы леггорн и не влияет на рост перьев у голубей.
Не все исследования, посвященные роли гормонов, позволяют сделать достаточно четкие выводы. Противоречивы, например, данные, касающиеся роли гормонов в миграциях птиц. У некоторых видов, в частности у зимнего юнко, гонады весной с увеличением продолжительности дня увеличиваются, и это наводит на мысль, что именно гормоны инициируют миграцию. Однако у других видов птиц такой реакции не наблюдается. Неясна также роль гормонов в таком явлении, как зимняя спячка у млекопитающих.
Тироксин, тиреоидный гормон позвоночных, вырабатываемый щитовидной железой, регулирует основной обмен и процессы развития. Эксперименты показали, что у пресмыкающихся, например, периодические линьки, по крайней мере частично, регулируются тироксином.
У земноводных функция тироксина лучше всего изучена на лягушках. Головастики, в пищу которых добавляли экстракт щитовидной железы, переставали расти и рано превращались в маленьких взрослых лягушек, т.е. у них наблюдался ускоренный метаморфоз. При удалении же у них щитовидной железы метаморфоза не происходило и они так и оставались головастиками.
Важную роль играет тироксин в жизненном цикле и другого земноводного – тигровой амбистомы. Неотеническая (способная к размножению) личинка амбистомы – аксолотль – обычно не претерпевает метаморфоза, оставаясь на личиночной стадии. Однако, если добавить в пищу аксолотля небольшое количество экстракта бычьей щитовидной железы, то метаморфоз произойдет и из аксолотля разовьется маленькая черная дышащая воздухом амбистома.
Водный и ионный баланс. У земноводных и млекопитающих диурез (мочеотделение) стимулируется гидрокортизоном – гормоном, секретируемым корой надпочечников. Противоположное – угнетающее – влияние на диурез оказывает другой гормон, который вырабатывается гипоталамусом, поступает в заднюю долю гипофиза, а из него в системный кровоток.
У всех позвоночных, за исключением рыб, имеются паращитовидные железы, секретирующие гормон, способствующий поддержанию баланса кальция и фосфора. По-видимому, у костистых рыб функцию паращитовидных желез выполняют какие-то иные структуры, но точно это пока не установлено. Другие участвующие в метаболизме гормоны, регулирующие баланс ионов калия, натрия и хлора, секретируются корой надпочечников и задней долей гипофиза. Гормоны коры надпочечников повышают содержание ионов натрия и хлора в крови у млекопитающих, пресмыкающихся и лягушек.
Инсулин. Два гормона, регулирующие содержание сахара в крови – инсулин и глюкагон, – вырабатываются специализированными клетками поджелудочной железы, составляющими островки Лангерганса. Различают четыре типа клеток: альфа, бета, C и D. Доля этих клеточных типов в разных группах животных варьирует, а у ряда земноводных имеются только бета-клетки. Некоторые виды рыб не имеют поджелудочной железы и островковая ткань обнаруживается у них в стенке кишечника; есть также виды, у которых она находится в печени. Известны рыбы, у которых скопления островковой ткани представлены в виде отдельных эндокринных желез. Секретируемые островковыми клетками гормоны – инсулин и глюкагон – выполняют, по-видимому, одну и ту же функцию у всех позвоночных.
Гормоны гипофиза. Гипофиз секретирует разнообразные гормоны; их действие хорошо известно по наблюдениям над млекопитающими, но ту же роль играют они и во всех других группах позвоночных. Если, например, впавшей в зимнюю спячку самке лягушки сделать инъекцию экстракта из передней доли гипофиза, это приведет к стимуляции созревания яиц и она начнет откладывать икру. У африканского ткачика вырабатываемый передней долей гипофиза гонадотропный гормон инициирует секрецию семенниками мужского полового гормона. Этот гормон стимулирует расширение выносящих канальцев семенника, а также образование пигмента меланина в клюве и как следствие потемнение клюва. У того же африканского ткачика вырабатываемый задней долей гипофиза лютеинизирующий гормон инициирует синтез пигментов в некоторых перьях и секрецию прогестерона желтым телом яичника.
Изменение окраски тела холоднокровных животных, например хамелеонов и некоторых рыб, регулируется еще одним гипофизарным гормоном, а именно меланоцит-стимулирующим гормоном (МСГ), или интермедином. Имеется этот гормон также и у птиц и млекопитающих, но какого-либо влияния на пигментацию он в большинстве случаев не оказывает. Присутствие МСГ в организме птиц и млекопитающих, где это гормон не играет, по-видимому, заметной роли, позволяет сделать ряд предположений по поводу эволюции позвоночных.
Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М., 1981
Теппермен Дж., Теппермен Х. Физиология обмена веществ и эндокринной системы. М., 1989
Хадорн Э., Венер. Р. Общая зоология. М., 1989
Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки, т. 2. М., 1994
Физиология человека, под ред. Шмидта Р., Тевса Г., тт. 2–3. М., 1996
Источник статьи: http://mupvirc.ru/gormony/rol-gormonov-v-obmennyh-protsessah-referat/