Не так-то просто определить, где находится источник клубящегося ароматического шлейфа.
С помощью хитроумных экспериментов и компьютерного моделирования ученые стараются понять, какие стратегии применяют для этого разные существа.
Поисково-спасательные собаки отыскивают людей, оказавшихся под завалами. Способности этих животных намного превосходят возможности роботизированных устройств. Фото: ISTOCK.COM, EGON69.
Второго октября 2022 года, через четыре дня после того, как по Флориде пронесся ураган «Иэн», по опустошенным улицам города Форт-Майерс рыскал поисково-спасательный ротвейлер по кличке Арес. Наконец, наступил момент, ради которого его натаскивали. Почуяв запах, исходивший из разрушенного дома, Арес помчался в развалины. Проводник последовал за ним, осторожно пробираясь сквозь обломки.
Они обнаружили мужчину, два дня томящегося в ванной комнате, в которой обвалился потолок. Во время урагана, одного из самых мощных во Флориде, погибли примерно 150 человек, но этот счастливчик выжил благодаря тому, что Аресу удалось определить, откуда исходит запах.
Мы часто считаем чем-то само собой разумеющимся умение собаки находить человека, погребенного под завалами, или способность мотылька двигаться на запах в направлении своей партнерши, или комара — чуять углекислый газ, который мы выдыхаем. Однако ориентироваться с помощью обоняния вовсе не так просто, как может показаться, и ученые еще до конца не выяснили, каким образом разные живые существа это делают.
«Задачу усложняет то, что запах, в отличие от света или звука, не распространяется по прямой линии», — объяснил Гаутам Редди, биофизик из Гарвардского университета, один из авторов исследования на тему того, как животные обнаруживают источники запаха, опубликованного в издании Annual Review of Condensed Matter Physics за 2022 год.
Проблема становится очевидна при взгляде на шлейф сигаретного дыма. Сперва он поднимается, перемещаясь по более-менее прямолинейной траектории, но скоро начинает колебаться и хаотично клубиться в процессе, называемом турбулентным течением. Как животным удается проделать путь к источнику в обратном направлении по такому запутанному маршруту?
За пару последних десятилетий появились новые высокотехнологичные инструменты — от генетических модификаций до виртуальной реальности и математических моделей, позволяющих исследовать обонятельную навигацию несколькими совершенно разными способами. Стратегии, используемые животными, и их успешность зависят от множества факторов, в числе которых — форма тела животного, его когнитивные способности и степень турбулентности в шлейфе запаха.
Когда-нибудь эти знания помогут ученым разработать роботов для выполнения задач, которые сегодня возлагают на животных: на собак — в поиске пропавших людей, на свиней — в поиске трюфелей, а иногда на крыс — в поиске мин.
Казалось бы, ориентироваться по запаху проще простого. Нужно только обнюхать воздух вокруг и двинуться в том направлении, где запах ощущается наиболее отчетливо. И так добраться до источника.
Эта стратегия, которую называют поиском по градиенту, или хемотаксисом, неплохо работает, если молекулы вещества достаточно перемешаны в воздухе, что выступает конечной стадией процесса, известного как диффузия. Но диффузия происходит очень медленно, поэтому тщательное перемешивание может занимать много времени.
В естественных условиях запахи обычно распространяются узким, резко очерченным потоком, или шлейфом. Такие шлейфы и запахи, которые они переносят, распространяются гораздо быстрее, чем при диффузии. В некотором смысле это хорошая новость для хищника, не имеющего возможности часами выслеживать жертву. Но не все новости такие хорошие: шлейфы от запахов почти всегда турбулентны, а турбулентное течение делает поиск по градиенту крайне неэффективным. Направление, в котором запах усиливается, в любой момент может указывать в противоположную от источника сторону.
Животные могут задействовать множество других стратегий. Например, летающие насекомые, такие как мотыльки, в поисках партнера применяют стратегию «метание и рывок». Это форма анемотаксиса, то есть ориентирование по воздушным потокам.
В каждом случае конкретная обстановка диктует наилучшую стратегию поиска источника запаха. Если молекулы равномерно распространяются от источника (рисунок вверху), он будет находиться в центре облака. Поэтому животное может просто направиться в сторону самой высокой концентрации запаха. В турбулентном шлейфе эта стратегия тоже может работать, когда животное находится близко к источнику (рисунок в центре), несмотря на неравномерную концентрацию запаха. Если животное находится далеко от источника (рисунок внизу), шлейф дробится на отдельные «пакеты», запах ловится лишь периодически. В этом случае требуется более сложная стратегия поиска, в соответствии с которой животное перемещается каждый раз, когда теряет след
Иллюстрация: G. REDDY ET AL., AR CINDENSED MATTER PHYSICS 2022.
Когда самец улавливает феромоны самки, он начинает лететь против ветра, а если теряет запах — что вполне вероятно, особенно когда он далеко от самки, — то мечется из стороны в сторону на ветру. А когда снова находит шлейф, то возобновляет полет против ветра и повторяет эти действия, пока не увидит самку.
Некоторые наземные насекомые используют стратегию под названием «тропотаксис», или обоняние в стереорежиме: они сравнивают силу запаха на двух усиках и поворачивают в сторону того, на который приходит более сильный сигнал. У млекопитающих ноздри обычно расположены ближе друг к другу по сравнению с размером тела, чем усики у насекомых, поэтому они часто применяют стратегию, называемую «клинотаксис»: поворачивают голову, принюхиваясь с одной стороны, потом принюхиваются с другой стороны и поворачивают тело в направлении более сильного запаха. Это требует несколько более высокого уровня познавательных способностей из-за необходимости сохранить воспоминание о последнем вдохе.
Роботы, чувствительные к запахам, могут использовать еще одну стратегию, которую сама природа, возможно, никогда не придумала бы. В 2007 году итальянский физик Массимо Вергассола из Высшей нормальной школы в Париже предложил стратегию под названием «инфотаксис», в которой обоняние рассматривается в контексте информационного века.
Большинство других стратегий реактивные, а в инфотаксисе навигатор, используя ранее собранную информацию, создает мысленную модель, чтобы определить, где с наибольшей вероятностью может находиться источник запаха. Затем он начинает двигаться в направлении, позволяющем получить максимум информации об источнике.
Робот будет двигаться либо в сторону наиболее вероятного местонахождения источника (используя предыдущие свои знания), либо в направлении, о котором у него меньше всего информации (добывая дополнительные знания). Его цель — найти такое сочетание этих двух параметров, которое увеличивает до максимума ожидаемый прирост информации. На ранних стадиях разведка предпочтительнее, но когда навигатор приближается к источнику, лучше работает использование накопленных знаний. В симуляциях навигаторы, применяющие такую стратегию, двигаются по траекториям, очень похожим на траектории движения мотыльков.
В первоначальной версии Вергассолы навигатору нужно было составить мысленную карту окружающего пространства и вычислить математическую величину, называемую энтропией Шеннона, меру непредсказуемости, которая высока в направлениях, неисследованных навигатором, и низка в направлениях, которые он исследовал. Вероятно, для этого были необходимы когнитивные способности, которыми животные не обладают. Но Вергассола с коллегами разработал новые версии, не требующие таких умений.
Турбулентность затрудняет отслеживание шлейфов. Здесь два красителя, зеленый и красный, впрыснули в турбулентный поток воды (снизу). Турбулентность разбивает траекторию движения цветов на фрагменты. Представьте, что требуется начать с верхней части изображения и проследить за цветными течениями до их источника
Иллюстрация: M. KREE ET AL / PHYSICS OF FLUIDS 2013.
Инфотаксис, клинотаксис, тропотаксис, анемотаксис… Какое такси первым доставит вас к месту назначения? Один из способов понять это — выйти за рамки качественных исследований поведения животных и запрограммировать виртуальное существо. Потом можно будет определить степень успешности различных стратегий в разных ситуациях — как в воздухе, так и в воде.
«Наши возможности значительно расширяются», — отметил Бард Эрментраут, математик из Питтсбургского университета и член Odor2Action, исследовательской группы из 72 человек, организованной Джоном Кримальди, специалистом по динамике жидкости из Университета Колорадо в Боулдере.
Например, исследователи могут проверить, насколько хорошо стратегии мухи работают под водой, или могут увеличивать турбулентность жидкости, чтобы посмотреть, когда та или иная поисковая стратегия начнет давать сбой.
На сегодня моделирование показывает, что при низкой турбулентности в большинстве случаев эффективно как стереообоняние, так и принюхивание — хотя, как и предполагалось, первое лучше работает у животных с широко расположенными сенсорами (насекомые), а второе — у животных с близко расположенными сенсорами (млекопитающие). При высокой турбулентности ни один из подходов не эффективен для моделируемого животного.
Однако лабораторные эксперименты показывают, что настоящих мышей не сильно смущает турбулентный шлейф. Это говорит о том, что у этих грызунов могут быть какие-то дополнительные хитрости, неизвестные нам, или что наше описание клинотаксиса слишком упрощено.
Более того, симуляции способны показать, что может делать животное, но не обязательно показывают, что оно делает. И у нас нет возможности спросить его: «Какова ваша стратегия?» Впрочем, высокотехнологичные эксперименты с дрозофилами делают эту мечту реальнее.
Плодовые мухи по многим причинам идеально подходят для исследования запахов. Их обонятельная система насчитывает примерно 50 видов рецепторов (по сравнению с четырьмя сотнями у людей и тысячей с лишним у мышей). Их мозг относительно просто устроен, связи между нейронами в центральном мозге были картированы: в 2020 году ученые опубликовали коннектом плодовой мухи, своего рода электрическую схему ее центрального мозга.
«Можно посмотреть на любой нейрон и увидеть, с чем он связан», — рассказала Кэтрин Нейгел, нейробиолог из Нью-Йоркского университета и член команды Odor2Action. Раньше мозг считался черным ящиком, но теперь такие исследователи, как Нейгел, могут без труда обнаружить эти связи.
Одна из загадок заключается в том, что мухи, по-видимому, применяют другую версию стратегии «метание и рывок», не ту, что мотыльки.
«Мы заметили, что мухи, сталкиваясь со шлейфом запаха, обычно поворачивают к его центральной линии», — объяснил Тьерри Эмоне, биофизик из Йельского университета. Как только они найдут центральную линию, источник, скорее всего, окажется прямо перед ними с наветренной стороны.
Возникает вопрос: «Откуда муха знает, где находится центр шлейфа?» Эмоне и его коллега Деймон Кларк (физик, чья лаборатория расположена по соседству) ответили с помощью гениальной комбинации виртуальной реальности и генетически модифицированных мух. В начале 2000-х годов исследователи разработали мух-мутантов с обонятельными нейронами, реагирующими на свет.
«Это превращает усик в примитивный глаз, поэтому мы можем изучать обоняние так же, как изучаем зрение», — уточнил Кларк.
Так решилась одна из самых больших проблем в исследовании запахов. Обычно шлейф, на который реагирует животное, незаметен. Теперь его можно не только увидеть, но и демонстрировать фильмы с любым набором запахов. Генетически модифицированная муха воспримет эту виртуальную реальность как запах и соответствующим образом отреагирует на него. Другая мутация сделала мух слепыми, чтобы их реальное зрение не мешало визуальному «запаху».
Во время экспериментов Кларк и Эмоне сажали генетически модифицированных мух в контейнер, в котором их перемещения были ограничены двумя измерениями. После того как мухи привыкали к новой обстановке, исследователи создавали для них визуальный ландшафт запахов в виде движущихся полос. Оказалось, мухи всегда шли навстречу приближающимся полоскам.
Затем Кларк и Эмоне предложили мухам более реалистичный ландшафт с завитками и турбулентными водоворотами, скопированными с настоящих шлейфов. Мухи смогли успешно добраться до центра. Наконец, исследователи спроецировали образ того же шлейфа, но обращенный во времени вспять, так что распространение запаха в виртуальном шлейфе происходило к центру, а не от него. Такой эксперимент невозможно было бы провести с настоящим запахом. Мухи были сбиты с толку этим шлейфом и двинулись в сторону от центра.
Кларк и Эмоне заключили, что мухи, по-видимому, отслеживают движение «пакетов запаха» — так Эмоне называет дискретные группы ароматических молекул. Представьте: когда вы чувствуете запах шашлыка с участка соседа, можете ли определить, перемещаются частицы дыма, проходящие через ваш нос, слева направо или справа налево? Вряд ли. Но муха может — и прежде исследователи упускали это из виду.
В этом видео показано, как мухи ориентируются, отслеживая движение запахов. В первой части компьютерные модели мух запрограммированы поворачиваться таким образом, чтобы запахи направлялись прямо на них. Это заставляет их неуклонно продвигаться к источнику запаха, даже в турбулентном шлейфе. Начиная с 25-й секунды показаны настоящие мухи, генетически модифицированные так, чтобы их распознающие запах клетки реагировали на свет, следя за шлейфом «запаха», который проецируется на пол контейнера. Настоящие мухи реагируют так же, как искусственные
Как способность отслеживать движения молекул запаха помогает мухе найти центр шлейфа? Дело в том, что в любой момент времени больше молекул движется от центра шлейфа, чем к нему.
«Количество пакетов на центральной линии больше, чем вдали от нее. Таким образом, в центре распространяется много пакетов, а на периферии в сторону центра движется меньше пакетов. Каждый пакет по отдельности имеет одинаковую вероятность перемещения в любом направлении, но в совокупности преобладает движение от центра», — объяснил Эмоне.
На самом деле процесс обработки поступающей сенсорной информации у мух чрезвычайно сложен. В ветреную погоду движения этих двукрылых насекомых представляют собой комбинацию двух направлений: направления воздушного потока и усредненного направления, в котором движутся пакеты запахов.
Взяв коннектом мухи, Нейгел обнаружила один из участков мозга, где должна происходить эта обработка. Нейроны мухи, определяющие движение ветра, пересекаются с обонятельными нейронами, определяющими направление запаха, в некоторой области мозга, которую описательно называют «веерообразным телом». Вместе два набора нейронов сообщают мухе, в каком направлении двигаться.
Иными словами, насекомое не только реагирует на раздражители, но и комбинирует их. Поскольку каждый набор направлений служит тем, что в математике называется вектором, их комбинация представляет собой векторную сумму. Возможно, добавил Нейгел, мухи буквально производят сложение векторов. Если это так, то их нейроны выполняют вычисления, которые учатся делать студенты в колледжах.
Мухи могут определить, где находится центр шлейфа запаха, наблюдая, в каком направлении движется большинство ароматических молекул, поскольку от центра движется больше молекул, чем к нему. Часть мозга мухи, называемая веерообразным телом, объединяет информацию о запахе (передаваемую группой нервных клеток, называемых тангенциальными нейронами) с информацией о направлении ветра (кодируемой различными нейронами, называемыми столбчатыми), чтобы определить местоположение источника запаха
Иллюстрация: MacKenzie.
Нейгел планирует искать похожие нейронные структуры в мозгу ракообразных. «Запахи совершенно другие, принцип движения другой, но эта сложная центральная область та же. Делают ли они то же, что и мухи?» — задалась вопросом исследовательница.
Эксперименты с коннектомом и виртуальной реальностью приносят впечатляющие результаты, однако на многие вопросы еще предстоит ответить. Как собаки, например тот же Арес, отслеживают запах, который частично исходит от земли, а частично распространяется в воздухе? Как они распределяют время между обнюхиванием земли и воздуха? Как вообще работает «обнюхивание»? Многие животные активно вмешиваются в движение воздушного потока, а не просто пассивно его отслеживают: мыши, к примеру, шевелят усами. Как они используют получаемую информацию?
Какими еще нечеловеческими способностями могут обладать животные? Биологи, физики и математики, вероятно, еще долго будут искать ответы на эти вопросы.
Дана Маккензи, Naked Science.
Источник: ecoportal.su
